Nanobdellati

Die Nanobdellati zeichnen sich dadurch aus, dass sie im Vergleich zu anderen Archaeen klein sind (Nanometer-Bereich) und entsprechend ihrem kleinen Genom auch nur über begrenzte, aber dennoch ausreichende katabolische Fähigkeiten verfügen, um ein freies Leben zu führen; auch wenn viele von ihnen als Epibionten (Episymbionten) gelten, die von einer symbiotischen oder parasitären Verbindung mit anderen Organismen abhängig sind. Viele ihrer Eigenschaften ähneln denen ultrakleiner Bakterien (CPR-Gruppe) oder sind mit diesen vergleichbar.^[1]

Die begrenzten Stoffwechselkapazitäten sind eine Folge des kleinen Genoms und spiegeln sich in der Tatsache wider, dass vielen die zentralen Biosynthesewege für Nukleotide, Aminosäuren und Lipide fehlen; daher sind die meisten Nanobdellati, wie z. B. die ARMAN-Archaeen, auf andere Mikroben angewiesen, um ihre biologischen Bedürfnisse zu befriedigen. Diejenigen, die das Potenzial haben, frei zu leben, sind fermentative und aerobe heterotrophe Mikroorganismen; die meisten DPANN-Archaeen sind jedoch anaerob.^[1] Nanobdellati leben in extremen Umgebungen und sind thermophil, hyperacidophil (extrem säureliebend), hyperhalophil (extrem salzliebend) oder metallresistent. Aber sie kommen auch in gemäßigten Umgebungen wie Meeres- und Seesedimenten vor. Auf dem Land (terrestrisch) oder im offenen Ozean kommen sie jedoch selten vor. Von nur wenigen Linien konnten bisher Vertreter kultiviert werden.^[1]

Das Taxon wurde 2013 von Christian Rinke et al. mit der vorläufigen Bezeichnung DPANN vorgeschlagen,^[5] einem Akronym, gebildet aus den Anfangsbuchstaben der ersten fünf gefundenen Stämme (Phyla), Diapherotrites (veraltet für Iainarchaeota), Parvarchaeota, Aenigmatarchaeota (ursprünglich Aenigmarchaeota), Nanobdellota (urspr. Nanoarchaeota) und Nanohalarchaeota (urspr. Nanohaloarchaeota). Im Jahr 2017 wurde ein weiteres Phylum, Altarchaeota (urspr. Altarchaeota) aufgenommen.^[6] Die Monophylie der Nanobdellati gilt aufgrund der hohen Mutationsrate der enthaltenen Phyla noch nicht als sicher erwiesen, denn diese kann zum Artefakt einer Long-branch attraction (LBA) führen, bei der Abstammungslinien fälschlich an der Basis eines phylogenetischen Baums („basal“) gruppiert werden, ohne tatsächlich miteinander verwandt zu sein.^[7][8] Einige Analysen legten stattdessen nahe, dass die DPANN-Gruppe als möglicherweise Ganzes zum Reich Methanobacteriati (früher als Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S. oder „Euryarchaeida“ genannt) gehört, oder dass sie polyphyletisch ist und ihre einzelnen Phyla verschiedene Positionen innerhalb dieses Reichs (Superphylums) einnehmen.^[7][8]

Anfang der 2020er Jahre festigte sich jedoch aufgrund weiterer Hinweise die Ansicht, dass die DPANN-Gruppe im Wesentlichen monophyletisch sein sollte. Dies führte nach Einführung der Rangstufe Reich im ICNP auch bei Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) zur Etablierung des Reichs Nanobdellati als heute einzig gültige offizielle Bezeichnung der DPANN-Gruppe.^[9][5]

Das Reich beherbergt nun auch eine Reihe früher ins Reich Methanobacteriati (früher als „Euryarchaeota“ i. w. S. oder „Euryarchaeida“ bezeichnet) gestellte Gruppen.^[10] Viele Mitglieder zeigen neuartige Anzeichen eines horizontalen Gentransfers aus anderen Domänen (Bakterien, Eukaryonten) des Lebens.^[5] Allerdings wird auch heute noch (Stand Oktober 2025) die taxonomische Rangstufe, Stellung oder gar Zugehörigkeit einzelner später entdeckter Archaeengruppen wie Woesearchaeota, Pacearchaeota^[1] u. a. nach wie vor diskutiert (s. u.).

Die Nanobdellati könnte laut einigen phylogenetischen Analysen die erste divergente Klade der Archaeen sein. Die Analysen bis 2020 haben die folgende Phylogenie zwischen den Stämmen ergeben (Tom A. Williams et al. 2017,^[11] Castelle et al. 2015^[1] und Dombrowski et al. 2020^[12]):

Systematik nach der

• L – LPSN,^[13] ergänzt nach
• Dombrowski et al. (2020)^[12], sowie
• Castelle und Banfield (2018),^[14]
• N – der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[15] und
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[16]

mit Stand: 19. Oktober 2025:

Reich Nanobdellati Rinke et al. 2024^(L,N) [(Superphylum) DPANN-Gruppe^(N)]^[9]

• Cluster 1
  • Phylum „Candidatus Altarchaeota“ corrig. Seitz et al. 2016^(L,N)
    Phylum[„Ca. Altiarchaeota“ Seitz et al. 2016^(L,N,G), SM1,^[17]
    Phylum „Ca. Altarchaeia“ Dong et al. 2022^{(L)[A. 1]}]
    – mit Spezies „Ca. Altiarchaeum hamiconexum“^[18]
  • Micrarchaeota-Diapherotrites-Gruppe [MEG-Cluster]
    – früher zu den Methanobacteriati („Euryarchaeota“ i. w. S.)^[10][12]
    • Phylum „Candidatus Iainarchaeota“ corrig. Rinke et al. 2013^(L,N,G)
      Phylum[„Ca. Diapherotrites“ Rinke et al. 2013^(L,N), DUSEL3, DUSEL-3,
      Phylum „Ca. Altarchaeia“ Dong et al. 2022^(L)]
      – gefunden durch phylogenetische Analyse der Genome, die aus dem Grundwasserfilter einer stillgelegten Goldmine in den USA gewonnen wurden.^[19]
      – mit Spezies „Ca. Forterrea multitransposorum“ und „Ca. Iainarchaeum andersonii“^[18][19]
    • Phylum „Candidatus Micrarchaeota“ Baker & Dick 2013^(L,G)
      Phylum[ARMAN-2-Gruppe]^{[20][A. 2]}
      – mit Spezies „Ca. Mancarchaeum acidiphilum“^[18] und „Ca. Micrarchaeum acidiphilum“

• Cluster 2
  • Phylum „Candidatus Aenigmatarchaeota“ corrig. Rinke et al. 2013^(L,N,G)
    Phylum[„Ca. Aenigmarchaeota“ Rinke et al. 2013^(L,N), DSEG-Cluster, DUSEL-2, DUSEL2]^[21]
    – früher zu den Methanobacteriati/„Euryarchaota“ i. w. S.,^[10]
    – kommen in Abwässern aus Bergwerken und in Sedimenten aus heißen Quellen vor.^[21]
    – mit Spezies „Ca. Aenigmarchaeum subterraneum“
  • Phylum „Candidatus Huberarchaeota“ corrig. Probst et al. 2018^(L,N,G)
    Phylum[„Ca. Huberarchaea“ Probst et al. 2018^(L,N)[22]]
    – mit Spezies „Ca. Huberarchaeum crystalense“^[18]
  • Phylum „Candidatus Nanohalarchaeota“ corrig. Rinke et al. 2013^(L,N)
    Phalum[„Ca. Nanohaloarchaeota“ Rinke et al. 2013^(L,N,G)]
    – verbreitet in Umgebungen mit hohem Salzgehalt^[23]
    – mit Gattung „Ca. Nanopetraeus“, sowie den Spezies „Ca. Nanohalobium constans“ und „Ca. Nanohalarchaeum antarcticum“ [„Ca. N. antarcticus“]^[10][18][20]
  • ARMAN-Gruppe [Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms] (ohne ARMAN-2)^[1]
    - entdeckt 2006 in stark sauren Abwässern einer US-Mine, von sehr geringer Größe.^[24][25][26]
    • Phylum Nanobdellota Huber et al. 2023^(L,N,G)
      Phylum[„Nanoarchaeota“ Huber et al. 2002^(L,N)]
      – erstmals (im Jahr 2002) in einer hydrothermalen Quelle vor der Küste Islands entdeckt, Symbionten anderer Archaeen^[27][28]
      – mit Spezies Nanobdella aerobiophila, Nanoarchaeum equitans, „Ca. Nanopusillus acidilobi“ und „Ca. Nanoclepta minutus“
    • Phylum „Candidatus Parvarchaeota“ Rinke et al. 2013^{(L,N)[A. 3]}
      – mit Spezies „Ca. Parvarchaeum acidiphilum“ und „Ca. P. paracidiphilum“ [„Ca. P. acidophilus“]^[18]

• ohne Zuordnung zu einem der beiden Cluster
  • Phylum Microcaldota Sakai et al. 2023^{(L,N)[A. 4]}
    – mit Spezies Microcaldus variisymbioticus^(L)[29][30]
  • Phylum „Candidatus Undinarchaeota“ Dombrowski et al. 2020^(L,N,G)
    Phylum[UAP2-Gruppe, Uncultured Archaeal Phylum 2,
    Phylum MHVG, Marine Hydrothermal Vent Group]^{[12][31][32][33]}
    • Klasse „Ca. Undinarchaeia“ Dombrowski et al. 2020^(L,N,G)
      • Ordnung „Ca. Undinarchaeales“ Dombrowski et al. 2020^(L,N,G)
        – Salzwasser-Vertreter (englisch marine MAGs),
        – mit Spezies „Ca. Undinarchaeum marinum“
      • Ordnung „Ca. Naiadarchaeales“ Dombrowski et al. 2020^(L,N,G)
        – Süßwasser-Vertreter (englisch aquifer MAGs),
        – mit Spezies „Ca. Naiadarchaeum limnaeum“
  • Woesearchaeota-Pacearchaeota-Gruppe [DHVEG-6-Cluster]
    – früher zu den Methanobacteriati/„Euryarchaota“ i. w. S.^[10][12]
    – in Sedimenten und Oberflächengewässern von Aquiferen und Seen, bevorzugt unter salzhaltigen Bedingungen^{[1][10][24][25][26]}
    • Phylum „Candidatus Pacearchaeota“ Castelle et al. 2015^(N)
      Phylum[DHVE-5, DUSEL1; DUSEL-1]
    • Phylum „Candidatus Woesearchaeota“ Castelle et al. 2015^(N)[34]
      Phylum[UAP1-Gruppe, Uncultured Archaeal Phylum 1, NovelDPANN_1,^[12][31][35] DHVE-6]^{[A. 5]}
    • Phylum „Candidatus Mamarchaeota“ Castelle & Banfield, 2018^{[36][20][A. 6]}
      – mit Isolaten NC_groundwater_1190_Ag_S-0.1um_44_133 (Spezies JACOYC01 sp016204275^(G)) und NC_groundwater_169_Ag_S-0.1um_45_10 (Spezies JACOYC01 sp016182015^(G)).^[37]
  • fragliche Mitglieder ohne Zuordnung zu einem Phylum oder Klasse

    • Familie „Candidatus Asbonarchaeaceae“ Baker et al. 2024^{(N)[38][A. 7]}
      – mit Spezies „Ca. Asbonarchaeum danakilense“, Stamm DAL-WCL_45_84C1R^(N,G)[39]
    • ?Familie „Candidatus Afararchaeaceae“ Baker et al. 2024^{(N)[38][A. 8]}
      – mit Spezies „Ca. Afararchaeum irisae“, Stamm DAL-WCL_na_97C3R^(N,G)[40]
    • ?Familie „Candidatus Chewarchaeaceae“ Baker et al. 2024^{(N)[38][A. 9]}
      – mit Spezies „Ca. Chewarchaeum aethiopicum“, Stamm DAL-9Gt_70_90C3R^(N,G)[41]

Der Name des Reichs Nanobdellati stammt von der Typusgattung Nanobdella, versehen mit dem Suffix ‚-ati‘ für Prokaryoten-Reiche.

• Der Name der Gattung Nanobdella leitet sich ab von altgriechisch νάνος nânos, deutsch ‚Zwerg‘ und βδέλλα bdella, deutsch ‚Blutegel‘, Nanobdella bezeichnet einen kleinen Organismus, der sich wie ein Blutegel an die Oberfläche der Wirtszelle heftet und ihr Nährstoffe entzieht.^[13]

1. [1]

   in der NCBI-Taxonomie besteht das Phylum „Ca. Altarchaeota“ monotypisch nur aus der Klasse „Ca. Altiarchaeia“ (nebst nicht näher klassifizierten Mitgliedern)
2. [2]

   In der NCBI-Taxonomie Synonym von Microcaldota
3. [3]

   in der NCBI-Taxonomie synonym mit „Ca. Parvarchaeales“; in der GTDB gehören die Parvarchaeales zur Klasse Nanobdellia und damit zum Phylum Nanobdellota
4. [4]

   in der NCBI-Taxonomie synonym mit „Ca. Micrarchaeota“
5. [5]

   in der GTDB gehört die Ordnung „Woesearchaeales“ zur Klasse Nanobdellia und damit zum Phylum Nanobdellota; die Synonymisierung mit der UAP1-Gruppe erfolgt über die Zugehörigkeit der Stämme UBA431^(N,G) (Spezies „Archaeon UBA431“^(N) syn. UBA583 sp002505525^(G)) und UBA583^(N,G) (Spezies „Archaeon UBA583“^(N) syn. UBA583 sp002506365^(G)).^[12][31][35]
6. [6]

   in der GTDB gehört die Gattung JACOYC01 zur Klasse Nanobdellia und damit zum Phylum Nanobdellota
7. [7]

   in der GTDB gehört die Gattung „Ca. Asbonarchaeum“ zur Familie Nanoanaerosalinaceae, Ordnung Nanosalinales, und damit zu den Nanosalinales. Auch Baker et al. (2024) verorten die Familie in der Nähe der Familie Nanosalinaceae, Ordnung Nanosalinales. In beiden Fällen also Zugehörigkeit zum Phylum Nanohalarchaeota.
8. [8]

   in der GTDB gehört die Gattung „Ca. Afararchaeum“ zur Familie Halorutilaceae, Ordnung Halorutilales, und damit zu den Halobacteria. Auch Baker et al. (2024) verorten die Familie in der Nähe der Ordnung Methanomicrobiales, Phylum Methanobacteriota. In beiden Fällen also Zugehörigkeit zum Reich Methanobacteriati.
9. [9]

   in der GTDB gehört die Gattung „Ca. Chewarchaeum“ zur Familie „f_UBA12382“, Ordnung Halobacteriales, und damit zu den Halobacteria. Auch Baker et al. (2024) verorten die Familie in der Nähe der Ordnung Methanomicrobiales, Phylum Methanobacteriota. In beiden Fällen also Zugehörigkeit zum Reich Methanobacteriati.

Wikispecies: DPANN – Artenverzeichnis

• Wikispecies:DPANN group
• Two Major Microbial Groups Discovered That Can’t Breathe – Ma​y Predate the Evolution of Respiration, auf: SciTechDaily vom 31. August 2020, Quelle: Bigelow Laboratory for Ocean Science.
• Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A Williams, Pierre Offre, Anja Spang: Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea, in: FEMS Microbiol Lett. 366(2), 9. Januar 2019, fnz008, doi:10.1093/femsle/fnz008, PMC 6349945 (freier Volltext), PMID 30629179 (englisch).
• Bram Henneman: Histone-DNA assemblies in archaea: shaping the genome on the edge of life. Leiden University Repository, 4. Dezember 2019; hdl:1887/81191. Hier: Kapitel 1: Introduction (englisch). Siehe Fig. 1.1.
• Bernhard Tschitschko et al.: Genomic variation and biogeography of Antarctic haloarchaea, in: Microbiome, Band 6, Nr. 113, 2018; doi:10.1186/s40168-018-0495-3 (englisch). Dazu:
  • Ricardo Cavicchioli: Behind the paper: Antarctic haloarchaea – a unique Microbiome. In: Microbiology, 19. Juni 2018 (englisch).