Desulfomonile

Die stäbchenförmige Zellen von Desulfomonile besitzen abgerundeten Enden, die Größe liegt bei 0,5–0,7 × 3–10 µm. Die Zellen besitzen eine kragenartige Einstülpung der Zellwand. Die Zellen können im Bereich des Kragens leicht gekrümmt oder gebogen sein. Es werden keine Endosporen gebildet. Der Gram-Test fällt negativ aus. Die Zellen sind unbeweglich.^[1]

Die Arten von Desulfomonile sind streng anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Sie sind chemoorganoheterotroph und können die Desulfurikation und die reduktive Dehalogenierung bei der anaeroben Atmung durchführen. Auch ein fermentativer Stoffwechsel wurde nachgewiesen. Einfache organische Verbindungen wie Lactat, Pyruvat und Benzoat dienen als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen. Zusätzlich können Methoxygruppen aromatischer Verbindungen genutzt werden.

Ob ein chemolithoautotrophes Wachstum stattfinden kann, ist noch nicht abschließend geklärt (Stand 2019), obwohl Kohlenmonoxid-Dehydrogenase-Aktivität und Genomdaten auf eine vollständige Oxidation organischer Verbindungen und eine Bildung von Acetat über den Wood-Ljungdahl-Weg hindeuten. H₂ und CO₂ allein könnten also möglicherweise für das Wachstum verwendet werden.

Die Art Desulfomonile tiedjei kann durch die Disproportionierung von Thiosulfat in Gegenwart von Acetat wachsen. Die Arten sind mesophil, tolerieren also mittlere Kulturtemperaturen, die optimale Wachstumstemperatur liegt bei 37 °C. Sie sind neutrophil, der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei 6,8–7,2. Das Wachstum in einem mineralischen Medium erfordert Vitamine und die Typusart benötigt zusätzlich 1,4-Naphthochinon.

Desulfomonile tiedjei dehalogeniert meta-Chlorbenzoate, ortho- und meta-Brombenzoate sowie alle Iodbenzoat-Isomere reduktiv zu Benzoat im Rahmen der reduktiven Dehalogenierung. Es dechloriert auch meta-Chlor-Substituenten von Pentachlorphenol sowie Tri- und Dichlorphenolen und Tetrachlorethen und Trichlorethen. Für diese Aktivitäten benötigt es jedoch zusätzlich meta-Halogenbenzoate oder verschiedene Benzolderivate.

Des Weiteren kann D. tiedjei Sulfat, Sulfit, Thiosulfat und Dithionit zu Sulfid reduzieren. Es kann auch die Nitratmung mit Nitrat zu Nitrit durchführen und die Fumaratatmung (Fumarat wird zu Succinat reduziert) nutzen. Pyruvat kann zu Acetat und Lactat fermentiert werden. Sind Schwefeloxyanionen im Wachstumsmedium vorhanden, so wird die reduktive Dehalogenierungsaktivität gehemmt. D. tiedjei reduziert weder elementaren Schwefel (S⁰), dreiwertiges Eisen (Fe³⁺) noch sechswertiges Uran (U⁶⁺). Pyruvat, 3-Anisat, 4-Anisat, Vanillat oder Isovanillat können das Wachstum in mit Bicarbonat gepuffertem Mineralmedium fördern. Mit Thiosulfat als Elektronenakzeptor können zusätzlich Benzoat, Butyrat, Lactat, Acetat, L- und D-Malat, L- und D-Arabinose sowie Glycerin als Kohlenstoffsubstrate das Wachstum unterstützen. Mit Sulfat als Elektronenakzeptor kann D. tiedjei mit Pyruvat, Lactat, Butyrat und 3-Anisat als Kohlenstoff- und Energiequellen wachsen. Das Wachstum von D. tiedjei auf Acetat und Thiosulfat erfolgt durch Nutzung der Disproportionierung des letzteren als Energiequelle. D. tiedjei benötigt Nicotinamid, Thiamin und 1,4-Naphthochinon als Wachstumsfaktoren in definiertem Medium. Auch wenn NH₄Cl als Stickstoffquelle im Medium vorhanden ist, kann D. tiedjei N₂ fixieren, also die Stickstofffixierung durchführen.

Das Wachstum von Desulfomonile limimaris erfolgt durch die Dehalogenierung von Benzoaten, die in m-Position chloriert oder bromiert sind. Chlorphenole werden nicht verwendet. Desulfomonile limimaris kann bei NaCl-Konzentrationen zwischen 3,2 und 25 g/l wachsen, mit einem Optimum bei 12,5 g/l. Die optimale Wachstumstemperatur beträgt 37 °C.

Das Genom des Typstamms von D. tiedjei, Stamm DCB-1, ist 6.527.027 Basenpaare groß und besteht aus einem Chromosom und einem 26.923 bp großen Plasmid. Es kodiert für 5.610 Proteine und 54 stabile RNAs. Der GC-Gehalt der DNA beträgt 50,1 Mol%.

Das Genom von D. tiedjei enthält jeweils eine Kopie der Gene für die dissimilatorische Adenylylsulfat-Reduktase (aprBA) und die dissimilatorische Sulfit-Reduktase (dsrAB und dsrMKJOP). Die aprBA ist derjenigen in grampositiven Bakterien ähnlich und mit qmoABC verknüpft. Alle für den Wood-Ljungdahl-Weg benötigten Gene sind im Genom vorhanden.

16S rRNA-Gene, die auf Mitglieder der Gattung Desulfomonile hinweisen, wurden in Süßwasser-, Brackwasser- und marinen anoxischen Habitaten gefunden.

Halogenkohlenwasserstoffe, wie Chlorkohlenwasserstoffe oder Bromkohlenwasserstoffe, werden meistens industriell hergestellt. Es sind aber auch natürlich vorkommender Organohalogenide Verbindungen aus geologischen (Vulkanismus, Waldbrände und andere geothermische Prozesse) und auch biogene Quellen (Schwämme, Algen, Landpflanzen und Pilze) beschrieben. Diese natürliche Produktion von Organohalogeniden könnte zur evolutiven Entwicklung biochemischer Stoffwechselwege beigetragen haben, die die chemisch stabile Kohlenstoff-Halogen-Bindung in Organohalogeniden spalten können und hierdurch Energie gewinnen. Dies ist besonders wichtig für unter Sauerstoffausschluss ablaufende, also nicht-oxygenolytische Dehalogenierungsprozesse von Mikroorganismen, die sich wahrscheinlich in der ursprünglich sauerstofffreien Erdatmosphäre entwickelt haben. Diese Mikroorganismen haben maßgeblich zum globalen Halogenkreislauf beigetragen, indem sie toxische Organohalogenide atmen und deren Anreicherung in der Umwelt verhindern. Die anthropogene Kontamination von Land und Wasser mit halogenen Kohlenwasserstoffen durch die Herstellung und Verwendung von z. B. Pestiziden, Lösungsmitteln und ozonschädigenden Kältemitteln ist eine Gefahr durch die mögliche Schädigung von Ökosystemen und auch der Gesundheit des Menschen.^[2][3][4] Zu den häufig gemeldeten anthropogenen halogenen Kohlenwasserstoffen gehören Hexachlorbenzol (HCB), Trichlormethan (TCM, auch als Chloroform bezeichnet), polychlorierte Biphenyle (PCBs), Perchlorethylen (PCE, auch als Tetrachlorethen bezeichnet), Trichlorethylen oder Trichlorethen (TCE), Trichlorethan (TCA, auch Trichloressigsäure genannt), Dichlorethan (DCA), polybromierte Diphenylether (PBDEs), chlorierte oder bromierte Phenole und Dioxine. Desulfomonile kann hiervon z. B. chlorierte Phenole, wie 3-Chlorbenzoat, nutzen. Die starke ökologische Belastung durch die anthropogenen Halogenkohlenwasserstoffe hat dazu geführt, das die zur reduktive Dehalogenierung fähigen Mikroben stark untersucht werden.

Desulfomonile tiedjei Stamm DCB-1 war das erste isolierte Bakterium, das die reduktive Dehalogenierung zum Wachstum nutzt.^[5] Dieser Stamm wurde zusammen mit einem Methanospirillum-Stamm und dem Bakterium BZ-2 untersucht. Desulfomonile tiedjei dechlorierte hierbei 3-Chlorbenzoat zu Benzoat, das von BZ-2 zu H₂, Acetat und CO₂ fermentiert wurde. Diese Produkte wurden sowohl von D. tiedjei als auch vom Methanogenen Bakterium Methanospirillum genutzt. Es wurde auch vermutet, dass BZ-2 und Methanospirillum wichtige Cofaktoren synthetisieren, die von Desulfomonile tiedjei für das Dechlorierungsenzym genutzt werden.^[6]

Die Gattung Desulfomonile zählt zu der im Jahr 2020 aufgestellten Familie Desulfomonilaceae innerhalb der Ordnung Desulfomonilales der Klasse Desulfomonilia.^[7][8] Desulfomonile tiedjei ist die erste beschriebene Art der Gattung (Typusart). Sie wurde im Jahr 1991 von Kim A. DeWeerd und Mitarbeitern beschrieben. Der Artname wurde zu Ehren von James M. Tiedje und seinem Labor für ihre Leistungen auf dem Gebiet der mikrobiellen Ökologie der Organohalogeniden Bakterien gewählt.^[9] Der Gattungsname ist aus dem Präfix "Desulfo" zur Bezeichnung eines dissimilatorischen, sulfatreduzierenden Prokaryoten und dem lateinischen Wort "monile", was soviel wie "eine Halskette" oder "ein Kragen" bedeutet, zusammen gesetzt. "Desulfomonile limimaris" wurde von Sun und Mitarbeitern im Jahr 2001 und "Candidatus Desulfomonile palmitatoxidans" im Jahr 2020 beschrieben. Letztere Art konnte noch nicht alleine gezüchtet werden, von daher der Zusatz Candidatus.

Die Gattung Desulfomonile unterscheidet sich von anderen dissimilatorischen sulfatreduzierenden Bakterien durch ihre charakteristischen morphologischen und physiologischen Merkmale. Vertreter dieser Gattung weisen eine Einstülpung der Zellwand, eine sogenannte „Kragenstruktur“, auf. Die Fähigkeit von D. tiedjei und D. limimaris verschiedene halogenierte Benzoate reduktiv zu dehalogenieren, unterscheidet diese Bakterien von vielen anderen beschriebenen sulfatreduzierenden Gattungen (auch zur reduktiven Dehalogenierung fähig sind z. B. Vertreter der Gattung Desulfoluna und Halodesulfovibrio).^[1][10]

Im März 2026 waren drei Arten bekannt:^[11]

• "Desulfomonile limimaris" Sun et al. 2001
• "Candidatus Desulfomonile palmitatoxidans" Alves et al. 2020
• Desulfomonile tiedjei De Weerd et al. 1991