Pseudomonadati

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Pseudomonadati ist ein 2024 aufgestelltes Bakterien-Reich,[1] das etwa ein Drittel aller bekannten Arten von Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) umfasst (Stand 2009[A. 1]). Es umfasst hauptsächlich gram­nega­tive Bakterien und deren Verwandte.[2] Es galt (auf seiner Ebene) als der nächste Verwandte eines noch größeren Reiches der Bakterien, der Bacillati, bei denen es sich überwiegend um grampositive Bakterien handelt[3][2] (seit der Ausgliederung des kleinere Reichs Thermotogati aus den Bacillati gilt das so nicht mehr).

Schnelle Fakten Systematik, Wissenschaftlicher Name ...
Pseudomonadati


oben: Pseudomonas aeruginosa
(Sekundärelektronenmikroskopische Aufnahme, koloriert)
unten: Zellen von Escherichia coli (Kolibakterien)

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Pseudomonadati
Wissenschaftlicher Name
Pseudomonadati
(Gibbons & Murray 1978) Oren & Göker 2024[1]
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Benennung und Namensherkunft

Der Name des Taxons, Pseu­do­mo­na­da­ti, ist neulateinisch und zusammengesetzt aus den Namen der Typusgattung Pseudo­monas, sowie der Plural-Endung ‚-ati‘, die Prokaryoten-Reiche kennzeichnet. Der Name bezeichnet also das Reich der Gat­tung Pseudo­monas. Dieser Gat­tungs­name Pseu­do­mo­nas selbst setzt sich zusammen aus dem Präfix altgriechisch ψευδο- pseudo- (‚so wie‘, ‚scheinbar‘) von ψευδής pseudês, deutsch falsch bzw. ψεῦδος pseúdos, deutsch Täuschung, und lateinisch monas Monade, ‚Einheit‘ (‚Einzeller‘). Die Gattung wurde zuerst von Walter Migula Ende des 19. Jahrhunderts identifiziert und er wollte sie damit möglicherweise als nicht wirkliche Mitglieder der Protisten-Gattung Monas begeißelter nanogroßer Goldbrauner Algen kennzeichnen.[4][1]

Die heutige Bezeichnung Pseudomonadati ist der offizielle Name für eine bereits 1978 von Gibbons und Murray umschriebene Klade[1][5] „Gracilicutes“ und umfasst das 2012 von Luketa vorgeschlagene Superphylum „Hydrobacterida“ [„Hydrobacteria“, deutsch Hydrobakterien], ergänzt um das von ihm gleichzeitig vorgeschlagene Superphylum „Aquificida“ [„Aquificae“].[1][5][6] Die beiden Namen leiten sich ab von der altgriechisch bzw. lateinischen Bezeichnung für Wasser (altgriechisch ὕδωρ hydōr, deutsch Wasser, als Präfix hydro-, respektive lateinisch aqua Wasser) und beziehen sich auf die feuchte Umgebung, die für den gemeinsamen Vorfahren dieser Arten angenommen wird.[A. 2][3][2] Auf heutiger Ebene der Reiche (als offizielle Rangstufe anstelle des informellen ‚Superphylum‘) sind daher beide Bezeichnungen von Luketa Juniorsynonyme des seit 2024 nach dem International Code of Nomenclature of Prokaryotes (einzig) gültig veröffentlichten und damit offiziellen Namens Pseudomonadati.[1][7]

Das 1978 von Gibbons und Murray beschriebene Taxon „Gracilicutes“ wurde oder wird noch manchmal anstelle der modernen Bezeichnung Pseudomonadati verwendet.[8] Allerdings umfasste „Gracilicutes“ auch die zum Reich Bacillati gehörenden Cyanobakterien. Zudem wurde dieser Name nicht nach dem heute allgemein anerkannten Drei-Domänen-System (Bakterien, Archaeen, Eukaryoten) konstruiert.[8] Im Jahr 2006 wurde von Thomas Cavalier-Smith eine Neudefinition von „Gracilicutes“ vorgeschlagen, die jedoch keine molekulare Phylogenie oder statistische Analysen umfasste. Zudem folgte sie ebenfalls nicht dem Drei-Domänen-System, da eine Abstammungslinie der Klade aus Eukaryoten und Archaeen als innerhalb der Bakterien entspringend mit dem Phylum Actinomycetota als engen Verwandten vorausgesetzt wurde[9] – ein Stammbaum, der in molekularen Phylogenie nirgends unterstützt wird.

Systematik

Nach Gareth A. Coleman et al. (2021) und Raphaël R. Léonard et al. gehören zum Reich Pseudomonadati folgende Phyla und Superphyla[10][11] (mit heutigen Bezeichnungen):[1][5] FCB-Superphylum, PVC-Superphylum, Acidobacteriota, Aquificota, Bdellovibrionota,[A. 3] Campylobacterota [„Epsilonbacteraeota“],[A. 4] Deferribacterota,[A. 5] Thermodesulfobacteriota,[A. 6] Elusimicrobiota, Myxococcota,[A. 7] Nitrospirota, Pseudomonadota,[A. 8] Spirochaetota.

Im Detail ist die derzeit (Stand 20. Januar 2026) akzeptierte Taxonomie, basierend auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[1] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI),[5] ergänzt um Einträge aus der Genome Taxonomy Database (GTDB),[12] wie folgt:

Reich Pseudomonadati (Gibbons & Murray 1978) Oren & Göker 2024(L,N)
ReichAquificidaLuketa 2012(L),
Reich[HydrobacteridaLuketa 2012[6](L), …] (Proteobakterien s. l.)

  • Phylum Abditibacteriota Tahon et al. 2023(L,N) [„Abditibacteriota“ Tahon et al. 2018(L,N), Candidate division FBP(N), FBP group]
    – in der GTDB zu Armatimonadota(G) (dieses Phylum gehört aber lt. LPSN und NCBI-Taxonomie zum Reich Bacillati)
  • Phylum Acidobacteriota Thrash & Coates 2021(L,G)[12.1] bzw. corrig. Thrash & Coates 2021(N) [„Acidobacteriota“ Whitman et al. 2018(L), „Acidobacteraeota“ Oren et al. 2015(L), Candidatus Aminicenantota“ corrig. Rinke et al. 2013(L), „Acidobacteria“ Thrash & Coates 2010(L) bzw. 2012(N) (s. l.), Ca. Aminicenantes“ Rinke et al. 2013(L) (s. l.)]
  • Phylum Aquificota Reysenbach 2021(L,G)[12.2] bzw. corrig. Reysenbach 2021(N) [„Aquificota“ Whitman et al. 2018(L), „Aquificaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Aquithermota“ Cavalier-Smith 2020(L), Thermosulfidibacterota Chuvochina 2024(L), „Thermosulfidibacterota“ Montecillo 2024(L) bzw. Chuvochina 2023(N), „Aquificae“ Reysenbach 2001(L,N) (s. l.), „Hydrobacteria“ Battistuzzi & Hedges 2009[2] (s. l.)]
    – Thermosulfidibacterota ist in der NCBI-Taxonomie kein Synonym, sondern eigenes Phylum(N)
    – mit Aquificales (Aquifex, Persephonella, Hydrogenivirga, …)
  • Phylum Atribacterota Katayama et al. 2021(L,N,G) [„Atribacterota“ Katayama et al. 2020(L,N), Candidatus Caldatribacteriota“ Hahn et al. 2020(L), Ca. Atribacteria“ Dodsworth et al. 2013(L,N) (s. l.)]
  • Phylum Caldisericota Mori et al. 2021(L,G)[12.3] bzw. corrig. Mori et al. 2021(N) [„Caldisericota“ Whitman et al. 2018(L,N), „Caldisericaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Caldiserica“ Mori et al. 2009(L,N) (s. l.)]
    – mit Caldisericum, Coprothermobacter, Thermodesulfobium
  • Phylum Calditrichota Kublanov et al. 2021(L,G)[12.4] [„Calditrichota“ Youssef et al. 2019(L), „Calditrichaeota“ Kublanov et al. 2017(L)]
  • Phylum Chrysiogenota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.5] [„Chrysiogenetota“ Whitman et al. 2018(L), „Chrysiogenaeota“ Oren et al. 2015(L), „Chrysiogenetes“ Garrity & Holt 2001(L) (s. l.), „Ignavibacteriae“ Podosokorskaya et al. 2013(L) (s. l.)]
  • Phylum Coprothermobacterota Pavan et al. 2021(L,N,G)[12.6] [„Coprothermobacterota“ Pavan et al. 2018(L,N)]
  • Phylum Deferribacterota Garrity & Holt 2021(L) bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Deferribacterota“ Whitman et al. 2018(L,N), „Deferribacteraeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Deferribacteres“ Garrity & Holt 2001(L) (s. l.)]
    – in der GTDB zu Chrysiogenota(G)
  • Phylum Dictyoglomerota corrig. Patel 2021(L) [„Dictyoglomerota“ corrig. Whitman et al. 2018(L), Dictyoglomota Patel 2021(L,G)[12.7], „Dictyoglomota“ Whitman et al. 2018(L), „Dictyoglomaeota“ Oren et al. 2015(L), „Dictyoglomera“ corrig. Patel 2010(L) (s. l.), „Dictyoglomi“ Patel 2010(L) (s. l.)]
    – mit Dictyoglomus
  • Phylum Elusimicrobiota Geissinger et al. 2021(L,G)[12.8] [ „Elusimicrobiota“ Whitman et al. 2018(L), „Elusimicrobaeota“ Oren et al. 2015(L), „Elusimicrobia“ Geissinger et al. 2009(L) (s. l.)]
    – mit Elsusimicrobium
  • Phylum Nitrospirota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.10] bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Nitrospirota“ Whitman et al. 2018(L), „Nitrospiraeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Nitrospirae“ Garrity & Holt 2001(L,N) (s. l.)] (Thermodesulfovibrio-Nitrospira-Gruppe)
    – in der GTDB Abspaltungen Nitrosptota_A und Nitrospirota_B(G)
  • Phylum Pseudomonadota Garrity et al. 2021(L,G)[12.11] bzw. corrig. Garrity et al. 2021(N) [„Proteobacteriota“Panda et al. 2021(L,N),Bdellovibrionota Waite et al. 2022(N), „Bdellovibrionota“ Waite et al. 2020(L), Campylobacterota Waite et al. 2021(L), „Campylobacterota“ Waite et al. 2018(L), Myxococcota Waite et al. 2021(L), „Myxococcota“ Waite et al. 2020(L), „Epsilonbacteraeota“ Waite et al. 2017(L), Proteobacteria Stackebrandt et al. 1988, nom. illeg.(N), ProteobacteriaGray & Herwig 1996(L) bzw. Garrity et al. 2005(L,N) (s. l.)] (photosynthetische Purpubakterien und Verwandte(N)) – in der NCBI-Taxonomie ist Bdellovibrionota kein Synonym, sondern eigenes Phylum, ebenso Campylobacterota alias „Epsilonbacteraeota“ und Myxococcota(N)
  • Phylum Thermodesulfobacteriota Garrity & Holt 2021(L) bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Thermodesulfobacteriota“ Whitman et al. 2018(N), „Thermodesulfobacteraeota“ Oren et al. 2015(L,N), Desulfobacterota Waite et al. 2023(L,N,G)[12.13], „Desulfobacterota“ Waite et al. 2020(L), „Desulfovibrionota“ corrig. Soltysova et al. 2025(L), „Desulfovibriota“ Soltysova et al. 2025(L), „Deferrisomatota“ Murphy et al. 2021(L), „Thermodesulfobacteria“ Garrity & Holt 2001(L) (s. l.)]
    – mit Thermodesulfatator
  • Phylum Thermomicrobiota Garrity & Holt 2021(L) bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Thermomicrobiota“ Whitman et al. 2018(L), „Thermomicrobaeota“ Oren et al. 2015(L), „Thermomicrobia“ Garrity & Holt 2001(L,G) (s. l.)] – in der GTDB zu Chloroflexota(G)
  • Phylum „Candidatus ZhurongbacterotaLeng et al. 2023(L,N) [„Zhurongbacterota“ Leng et al. 2023(N)]
    – in der GTDB zu Coprothermobacterota(G)

Zur FCB-Gruppe (s. l.) innerhalb der Pseudomonadati gehören folgende Phyla:(N)

  • Phylum Bacteroidota Krieg et al. 2021(L,G) [„Bacteroidota“ Whitman et al. 2018(L), „Bacteroidaeota“ Oren et al. 2015(L), „Bacteroidetes“ Krieg et al. 2010(L) (s. l.)]
  • Phylum Balneolota Hahnke et al. 2021(L) [ „Balneolota“ García-López et al. 2019(L), „Balneolaeota“ Hahnke et al. 2016(L)]
    – in der GTDB zu Bacteroidota_A(G) (Grüne Schwefelbakterien)
  • Phylum Chlorobiota Iino et al. 2021(L) „Chlorobiota“ Whitman et al. 2018(L), „Chlorobaeota“ Oren et al. 2015(L), Ignavibacteriota Podosokorskaya et al. 2021(L), „Ignavibacteriota“ Whitman et al. 2018(L), „Ignavibacteraeota“ Oren et al. 2015(L), [„Ignavibacteriae“ Podosokorskaya et al. 2013(L), „Chlorobi“ Garrity & Holt 2001(L) bzw. Iino et al. 2010(L) (s. l.), Bacteroidota_A(G)] (Grüne Schwefelbakterien)
    in der GTDB zu Bacteroidota_A(G) (Grüne Schwefelbakterien); in der NCBI-Taxonomie ist Ignavibacteriota eigenes Phylum, nicht synonym(N)
  • Phylum Fibrobacterota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.17] [„Fibrobacterota“ Whitman et al. 2018(L), „Fibrobacteraeota“ Oren et al. 2015(L), „Fibrobacteres“ Garrity & Holt 2001(L) (s. l.)]
  • Phylum Fidelibacterota Katayama et al. 2024(L,N)[A. 10] [„Ca. Neomarinimicrobiota“ corrig. Rinke et al. 2013(N)[A. 10],Ca. Marinisomatota“ Royalty & Steen 2019(L,N,G)[12.18][A. 11](L,G), Marine Group A(N), SAR406 Cluster(N)][A. 12]
  • Phylum Gemmatimonadota Zhang et al. 2021(L,G)[12.20] [„Gemmatimonadota“ Whitman et al. 2018(L), „Gemmatimonadaeota“ Oren et al. 2015(L), „Gemmatimonadetes“ Zhang et al. 2003(L) (s. l.)]

Zur PVC-Gruppe innerhalb der Pseudomonadati gehören folgende Phyla:(N)

  • Phylum Chlamydiota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.26] bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [ „Chlamydiota“ Whitman et al. 2018(L), „Chlamydaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Chlamydiae“ Garrity & Holt 2001(L,N) (s. l.)]
  • Phylum Lentisphaerota Cho et al. 2021(L) bzw. corrig. Cho et al. 2021(N) [„Lentisphaerota“ Whitman et al. 2018(L), „Lentisphaeraeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Lentisphaerae“ Cho et al. 2004(L,N) (s. l.)]
    – in der GTDB zu Verrucomicrobiota(G)
  • Phylum Planctomycetota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.28] bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Planctomycetota“ Whitman et al. 2018(L,N), „Planctomycetaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Planctomycetes“ Garrity & Holt 2001(L,N) bzw. Garrity & Holt 2001 emend. Ward 2011(N) (s. l.), „Planctobacteria“ (Cavalier-Smith 1987) Cavalier-Smith 2020(L) bzw. 2002(N) (s. l.)]
  • Phylum Verrucomicrobiota Hedlund 2021(L,G)[12.29] [„Verrucomicrobiota“ Whitman et al. 2018(L), „Verrucomicrobaeota“ Oren et al. 2015(L), „Verrucomicrobia“ Hedlund 2010(L) (s. l.)]

Das Phylum

Thermodesulfobiota Frolov et al. 2023

gehört nach der maßgeblichen LPSN als Synonym von Bacillota zum Reich Bacillati[14] (wird aber in der NCBI-Taxonomie hier zu zu Pseudomonadati(N) klassifiziert).[5]

Als Bakteriengruppen incertae sedis wird heute (18. Januar 2026) in der LPSN und NCBI-Taxonomie angesehen:

Ca. Babelota“ [„Ca. Dependentiae“, Candidate division TM6].[A. 13][15]

Phylogenie und Taxonomie

Es wird heute (Stand 2009) angenommen, dass sich Pseudomonadati und Bacillati vor etwa 3 Milliarden Jahren auseinanderentwickelt haben, was darauf hindeutet, dass das Land (die Urkontinente, d. h. Kratone) zu dieser Zeit von Prokaryoten besiedelt war.[2]

Einige ältere nicht „unrooted“ molekulare phylogenetische Analysen haben die Dichotomie von Bacillati und Pseudomonadati nicht bestätigt,[16][17] aber die neuere genomischen Analysen,[11] einschließlich solcher, die sich auf die Verwurzelung des Stammbaums konzentriert haben,[10] haben ergeben, dass diese beiden Gruppen monophyletisch sind.

Zusammen bilden Pseudomonadati und Bacillati eine große Klade, die 99 % aller bis 2009 bekannten Bakterienarten, und 97 % der Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) umfasst.[A. 1] und von Battistuzzi und Hedges in Anspielung auf die phototrophen Fähigkeiten vieler Mitglieder per Vorschlag als „Selabacteria“ bezeichnet wurde (von altgriechisch σέλας selas, deutsch Licht).[18] Mit Stand 2022 wurde noch diskutiert, welche bakteriellen Phyla außerhalb der Reiche Pseudomonadati und Bacillati liegen und somit das Taxon Selabacteria rechtfertigen.[10][11] Inzwischen gelten die Fusobacteriati und Thermotogati als anerkannte weitere Bakterienreiche.[1][5] Die Definition der beiden Reiche Pseudomonadati und Bacillati als Hauptkladen innerhalb der Domäne Bacteria basiert größtenteils auf verwurzelten phylogenetischen Analysen von Genomen.[3][2][10][11] Nicht verwurzelte Analysen haben diese Einteilung nicht vollständig bestätigt,[17][16] was die Bedeutung verwurzelter Stammbäume des Lebens unterstreicht.

Phylogenie 2009

Phylogenie 2022

Zwei jüngere Analysen der bakteriellen Phylogenie (2021 und 2022) stützten beide die Unterteilung in Pseudomonadati und Bacillati.[10][11] Allerdings interpretierten sie die Evolution der Zellwand unterschiedlich: Die eine Studie kam zu dem Schluss, dass der letzte gemeinsame Vorfahr der Bakterien (last bacterial common ancestor, LBCA) ein Monoderm (grampositives Bakterium) war,[10] die andere, dass es sich um einen Diderm (gramnegatives Bakterium) handelte.[11] Der folgende Stammbaum wurde aus einer der beiden Studien neu gezeichnet und zeigt die Phylogenie der bakteriellen Phyla und Superphyla, wobei die Position der Fusobacteriota dort noch unklar ist und die DST-Gruppe (siehe Thermotogati) der nächste Verwandte der Bacillati ist:[A. 14][10]

Anmerkungen

  1. Im Gegensatz dazu besitzen Arten der Bacillati („Terrabacterida“,[6] Terrabakterien) Anpassungen für das Leben an Land
  2. mit Klasse Oligoflexia; eigenes Phylum in der NCBI-Taxonomie, Synonym in der LPSN
  3. mit Klasse Epsilonproteobacteria [„Campylobacteria“, „Nautiliia“]; eigenes Phylum in der NCBI-Taxonomie, Synonym in der LPSN
  4. in der GTDB zu Chrysiogenota
  5. Desulfobacteria, Desulfuromonadia, Dissulfuribacteria, …
  6. mit Klasse Myxococcia, …; eigenes Phylum in der NCBI-Taxonomie, Synonym in der LPSN
  7. Proteobacteria s. l., d. h. als Phylum, nicht Klasse: Purpurbakterien und Verwandte
  8. Laut GTDB gehört der Stamm Candidate division LCP-89 bacterium B3_LCP zum Phylum Electryoneota, d. h. dieses Kandidaten-Phylum und Candidate dvision LCP-89 sind synonym
  9. in der LPSN verwaist, in der NCBI-Taxonomie synonym zu Fidelibacterota[13]
  10. mit Fidelibacterota bacterium UBA1134(N) [Ca. Marinimicrobia bacterium UBA1134(G)] Stamm (MAG) UBA1134, Zugriffsnummer DCAL01000000.[12.19][5.1]
  11. Zu unterscheiden von Burkholderia sp. TM6 und Pseudomonas sp. TM6 (zu Beta- bzw. Gammaproteobacteria und damit im Phylum Pseudomonadota [Proteobacteriota]).
  12. Coleman et al. (2021) benannten die aus Thermotogota, Deinococcota, Synergistota und verwandten Arten bestehende Klade als DST; siehe Reich Thermotogati.[10]

Einzelnachweise

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