Dickeya

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Dickeya ist eine Gattung von Bakterien. Viele Arten sind bedeutende Pflanzenschädlinge, einige Arten kommen auch in Flüssen und Seen vor. Die Gattung hat sich in den letzten Jahrzehnten zu einem wichtigen Krankheitserreger bei Nutzpflanzen entwickelt. Zu den Symptomen gehören Weichfäule, Welke, Nekrosen und andere. So richten Dickeya chrysanthemi und D. solani Schäden an Kartoffeln aus. Dickeya-Infektionen haben in Ländern wie Israel bei bestimmten Sorten zu Ertragseinbußen von bis zu 25 % geführt. Es besteht eine gewisse Gefahr, dass sich neuere, virulentere Stämme entwickeln.[1][2] Der Klimawandel könnte das Auftreten von Dickeya als Schädling noch weiter verstärken.

Schnelle Fakten Systematik, Wissenschaftlicher Name ...
Dickeya

Dickeya dadantii

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Gammaproteobacteria
Ordnung: Enterobakterien (Enterobacterales)
Familie: Pectobacteriaceae
Gattung: Dickeya
Wissenschaftlicher Name
Dickeya
Samson et al. 2005
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Merkmale

Zellen der Gattung Dickeya sind stäbchenförmig mit abgerundeten Enden, die meist einzeln oder paarweise und manchmal in Ketten auftreten. Die Zellen sind in der Regel durch peritrichöse Flagellen beweglich. Auf Agarmedien erscheinen sichtbare Kolonien von Dickeya-Arten nach 24–48 Stunden Inkubation bei 28–30 °C. Kristallviolett-Pektat (CVP)-Medium wird häufig zur Isolierung von Dickeya-Arten verwendet, insbesondere aus krankem Pflanzenmaterial, und wenn Dickeya-Arten vorhanden sind, bilden sich tiefe Hohlräume im Medium. Die nah verwandten Pectobacterium-Arten teilen diese Eigenschaft mit Dickeya-Arten. Indigoidin verleiht den Kolonien eine blaue Farbe. Es kann von den meisten Dickeya-Arten produziert werden, ist jedoch ein variables Merkmal, das von der Zusammensetzung des Nährmediums beeinflusst wird. Dickeya aquatica bildet nach Inkubation bei 28 °C auf Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) häufig runde, trockene, runzlige und cremefarbene Kolonien. Dickeya chrysanthemi bildet auf King's B-Medium graue, cremegelbe oder cremegelbe und glänzende Kolonien. Dickeya dadantii bildet nach Inkubation bei 28 °C auf dem von Lee und Yu im Jahr 2006 beschriebenen Differentialmedium, dem Nährstoffglycerinmedium (nutrient glycerol medium, NGM), bräunlich-blaue Kolonien.[3] Dickeya dianthicola bildet kreisförmige, konvexe, glatte Kolonien mit glattem oder unregelmäßigem Rand. Nach 4–5 Tagen ähneln die Kolonien einem Spiegelei, mit einer rosa gefärbten, runden Erhebung in der Mitte und einem gelappten Rand, der später federartig oder fast korallenartig wird. Kolonien von Dickeya lacustris entstehen auf Luria-Bertani-Medium (LB-Medium) nach 48 Stunden bei 30 °C und sind weißlich durchscheinend mit einer glänzenden Oberfläche und einem regelmäßigen Rand. Dickeya fangzhongdai bildet nach 48 Stunden bei 28 °C auf Pepton-Dextrose-Adenin-Medium Kolonien mit einem Durchmesser von 3 mm. Kolonien von Dickeya oryzae sind rau, kreisförmig und milchig gefärbt auf Trypton-Soja-Agar (TSA) nach 48 Stunden Inkubation bei 30 °C. Dickeya paradisiaca bildet nach 48 Stunden Kolonien auf Nähragar, die weiß bis hellgrau sind, unregelmäßige Ränder und ein feinkörniges Wachstum aufweisen und nach 4 Tagen eine gut definierte Erhebung in der Mitte zeigen. Auf Hefeextrakt-Dextrose-Calciumcarbonat-Medium (YDC) können Isolate ein blaues, nicht diffusionsfähiges Pigment produzieren. Auf King's B-Medium produziert es ein braunes diffusionsfähiges Pigment. Dickeya poaceiphila bildet nach 48 Stunden Inkubation auf LB-Medium bei 30 °C weißliche, durchscheinende Kolonien mit einem Durchmesser von 0,5–1 mm. Dickeya solani bildet auf PDA gelbe Kolonien. Dickeya undicola bildet innerhalb von 24 Stunden auf Trypton-Hefeextrakt-Medium bei 28 °C glatte Kolonien. Dickeya zeae auf PDA bildet die charakteristischen „Spiegelei“-Kolonien, die typisch für Bakterien der Gattung Dickeya sind. Die meisten Arten produzieren in Kultur das blaue Pigment Indigoidin.[4]

Der Gram-Test fällt negativ aus, d. h. die Arten besitzen eine äußere Hülle bestehend aus einer inneren Membran, einer dünnen Peptidoglykan-Schicht und einer äußeren Membran.

Stoffwechsel und Wachstum

Sie sind fakultativ anaerob, unter Sauerstoffausschluss, also anaeroben Bedingungen, bauen sie Glukose durch einen fermentativen Stoffwechselweg (Gärung) ab. Sie führen des Weiteren unter anaeroben Bedingungen die Reduktion von Nitrat zu Nitrit durch (Nitratatmung). Die Zellen können Pektine nutzen (sie sind pektinolytisch). Sie produzieren Indol und wachsen bei Temperaturen zwischen 10 und 40 °C. Sie produzieren Acetoin und Butandiol (2,3-Butandiol-Gärung). Sie katabolisieren D-Galacturonsäure, L-Arabinose, D-Malat, Malonat, D-Mannose, Mucat, Pektin und Saccharat.

Genetik

Von vielen Dickeya-Arten sind die Genome verfügbar. Die Genomgrößen reichen von 4,3 Megabasenpaare bei Dickeya aquatica bis zu 5,1 Mb (D. solani).

Bakteriophagen

Es sind verschiedene Bakteriophagen von Dickeya bekannt, darunter Phagen der Gattung Limestonevirus.[5] Die ersten Bakteriophagen von Dickeya, die isoliert und charakterisiert wurden, stammen aus den frühen 1980er Jahren: Die Phagen Erch-12 und ΦEC-2 infizieren Erwinia chrysanthemi (jetzt Dickeya sp.) Stamm EC183 bzw. Stamm 3937.[6][7][8]

Es existieren mehrere Genome von Bakteriophagen, die Dickeya befallen. Ein gemeinsames Merkmal dieser Genome ist, dass sie viele Gene enthalten, die für hypothetische Proteine kodieren (manchmal > 50 % ihres Genoms), was eine der größten Schwierigkeiten beim Verständnis der Funktionen von Bakteriophagen in Bakterienzellen darstellt. Im Jahr 2015 wurde eine detaillierte Übersicht über alle bekannten Bakteriophagen einschließlich ihrer genomischen Eigenschaften erstellt.[9] Im Jahr 2017 wurden 18 weitere Bakteriophagen sequenziert, die Dickeya-Arten infizieren.[10] Während alle über annotierte Genomsequenzen verfügen, wurden einige auch hinsichtlich ihrer morphologischen und genetischen Merkmale umfassend charakterisiert. Sie alle gehören zu bekannten Caudovirales-Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae).

Phagen haben eine wichtige Rolle bei der Bildung von Pathogenität von Bakterien sowie bei der Störung bestehender Gene und Operons gespielt. Transduktion ist ein Prozess, bei dem Phagen DNA zwischen Bakterienzellen übertragen, und in der natürlichen Umgebung spielt sie wahrscheinlich eine wichtige Rolle bei der Übertragung von Genen zwischen Bakterien. Dieser und andere Übertragungsmechanismen sind jedoch nicht ohne Einschränkungen, da Bakterien auch über Systeme verfügen, die Immunität gegen Phagenangriffe bieten, z. B. abortive Infektion und CRISPR-Cas, die sowohl bei Pectobacterium spp. als auch bei Dickeya spp. identifiziert wurden. Prophagen der neu vorgeschlagenen Familie Saltoviridae, zu der temperierte Bakteriophagen gehören, die ihr Genom durch replikative Transposition während des lytischen Wachstums amplifizieren, wurden ebenfalls identifiziert. Während der Lysogenie können sich diese Phagen an mehreren Stellen im bakteriellen Genom einfügen und so Genmutationen sowie Chromosomenumlagerungen wie Deletionen oder Inversionen hervorrufen, die an der bakteriellen Evolution beteiligt sein können.[6]

Ökologie

Viele Arten sind pathogen für Pflanzen. Drei Arten, Dickeya aquatica, D. lacustris und D. undicola, wurden aus Seen und Flüssen isoliert.[11][12] Der Typstamm und zwei weitere Stämme (181/2 und Dw054) von D. aquatica wurden aus Gewässern im England und in Finnland isoliert. Kürzlich wurde D. aquatica aus verfaulten Karotten in Nordirland isoliert. Dicksonia oryzae ist potenziell pathogen für Pflanzen, sehr wahrscheinlich für Reis.[4]

Da Dickeya-Arten anpassungsfähig sind und ein umfangreiches Wirtsspektrum haben, weisen sie eine bemerkenswert vielfältige geografische Verbreitung auf. Dickeya solani wurde zu einem bedeutenden Erreger von Kartoffelkrankheiten in Europa.[13][1] In Asien wurde Dickeya fangzhongdai auf Birnbäumen in China entdeckt und steht in mehreren Ländern im Zusammenhang mit Orchideenkrankheiten.[14] Dickeya lacustris und Dickeya undicola wurden aus Seen in Frankreich isoliert, wobei letztere auch in Malaysia vorkommt.[11][12] Aus Australien stammen Stämme, die heute als D. poaceiphila klassifiziert werden und ursprünglich aus Zuckerrohr und anderen Pflanzen der Familie Poaceae extrahiert wurden.[15][1]

Pflanzenschädlinge

Viele Arten von Dickeya sind als Pflanzenschädlinge bekannt, zählen also zu den phytopathogenen Bakterien. Dickeya hat eine Vielzahl von Wirten. Der Organismus wurde ursprünglich als Ursache für die bakterielle Blütenfäule bei Chrysanthemen identifiziert, aber nachfolgende Studien zeigten, dass er Pflanzen aller Art befallen kann, von agronomisch wichtigen Kulturpflanzen wie Kartoffeln und Mais bis hin zu Zierpflanzen wie Orchideen.[1] Infektionen durch Dickeya können zu Weichfäule, Welken, Schwarzfärbung der Stängel und Gewebeverfaulung führen. Sie sind weltweit verbreitet und durch Dickeya verursachte Krankheiten haben erhebliche wirtschaftliche Auswirkungen, sie führen zu Ernteausfällen und Qualitätsminderungen bei mehreren wirtschaftlich wichtigen Kulturpflanzen. So sind die Arten Dickeya chrysanthemi und Dickeya solani Auslöser der Schwarzbeinigkeit der Kartoffel.[2] Der Typusstamm von Dickeya solani wurde im Jahr 2007 aus Kartoffeln (Solanum tuberosum) isoliert, die in den Niederlanden angebaut wurden. Die Art Dickeya chrysanthemi wurde zuerst aus einer Chrysanthemum-Art isoliert, die Anzeichen von Weichfäule und Welke aufwies. Die Spezies wurde auch aus zahlreichen Pflanzenarten isoliert, darunter Philodendron spp., Cichorium intybus, Helianthus annuus, Lycopersicon esculentum, Parthenium argentatum und Cynara scolymus.[4] Die im Jahr 2016 beschriebene Art Dickeya fangzhongdai ist die erste bekannte Dickeya-Art, die Bäume befällt, wobei die Symptome nicht als Weichfäule, sondern als blutende Krebsnekrose auftreten.[16]

Pflanzen, kontaminiertes Wasser und möglicherweise einige Insektenvektoren sind die Hauptübertragungsquellen. Dickeya befällt eine Vielzahl von Pflanzen, darunter sowohl Nutzpflanzen als auch Zierpflanzen. Die Arten gelangen hauptsächlich über Wunden in die Pflanze und produziert Enzyme, die die Zellwände der Pflanzen zerstören. In Bezug auf die Epidemiologie spielen Umweltbedingungen, insbesondere Temperatur und Luftfeuchtigkeit, eine wichtige Rolle beim Ausbruch und Fortschreiten der Krankheit. Biologische Methoden zum Einsatz gegen Dickeya basieren auf nützlichen Mikroorganismen, die Dickeya antagonistisch gegenüberstehen. Chemische Methoden basieren auf dem sorgfältigen Einsatz von Bakteriziden. Zu den kulturellen Methoden gehören Fruchtfolge und Hygienemaßnahmen. Pflanzenarten, die gegen Dickeya resistent oder tolerant sind, bieten ebenfalls potenzielle Möglichkeiten für das Krankheitsmanagement. Als opportunistische Krankheitserreger überleben Dickeya-Arten am besten bei warmen bis moderaten Temperaturen, typischerweise zwischen 25 und 30 °C, aber einige Arten, wie Dickeya solani, tolerieren auch kältere Temperaturen. Ihre Virulenz wird durch günstige Bedingungen wie hohe Luftfeuchtigkeit, staunasse Böden und dichte Pflanzenbestände noch verstärkt.

Um Dickeya-Infektionen zu identifizieren, dienen molekularer Techniken, darunter PCR und 16S-rRNA-Gensequenzierung. Für eine wirksame Bekämpfung ist eine genaue Diagnose von Bedeutung. Die Bekämpfung der Krankheit konzentriert sich auf eine Kombination aus Präventions- und Kontrollmaßnahmen. Es wurden eine Reihe von Strategien zur Eindämmung von Dickeya eingeführt, darunter die Fruchtfolge und der Einsatz resistenter Sorten. Die Auswirkungen von Dickeya könnten durch Klimaveränderungen noch verstärkt werden.[1]

Der wichtigste Virulenzfaktor der Dickeya-Arten ist die Sekretion von Pektatlyasen. Sie haben auch die Fähigkeit, pflanzliche Zellwand abbauende Enzyme zu synthetisieren und zu sekretieren, darunter einen vollständigen Satz von Pektinasen, eine Glucoroxylanase XynA, eine periplasmatische Endogalactanase GanA, eine Cellulase CelZ und vier Proteasen PrtA, PrtB, PrtC und PrtG. Pektinasen und Cellulase werden über das Out-Typ-II-Sekretionssystem ausgeschieden, während Proteasen über das PrtDEF-Typ-I-Sekretionssystem ausgeschieden werden. Ein weiterer Virulenzfaktor, der möglicherweise vorhanden ist, ist das Hrp-Typ-III-Sekretionssystem. Im Fall von Dickeya paradisiaca und D. poaceiphila ist dieses System für die Virulenz nicht essenziell und nicht konserviert. In den Genomen von D. zeae sind die genetischen Determinanten von Polyketid-Phytotoxinen vorhanden.[4]

Taxonomie

Die wichtigsten Fettsäuren in Dickeya-Arten sind C16:1ω7c, C16:1ω6c, C16:0 (Palmitinsäure) und C18:1ω7c. Außerdem sind erhebliche Mengen an C12:0 (Laurinsäure), C14:0 (Myristinsäure), C13:03-OH/iso-C15:1H und C14:03-OH/iso-C16:1I vorhanden. Die Profile der Dickeya-Arten ähneln denen der Brenneria-, Pectobacterium- und Lonsdalea-Arten, da sie viele der gleichen Hauptfettsäuren aufweisen. Bemerkenswerte Unterschiede bestehen darin, dass Dodecansäure (C12:0) in Dickeya- und Lonsdalea-Arten nur in Spuren vorhanden ist und C17:0-Cyclo in Dickeya- und Pectobacterium-Arten in der Regel nicht vorkommt, obwohl es Ausnahmen geben kann.[4]

Zur Identifizierung von Dickeya- und Pectobacterium-Arten wurde die Massenspektrometrie-Art Matrix–Assistierte Laser–Desorption–Ionisierung mit der Flugzeitanalyse (MALDI-TOF) verwendet. Eine Kombination aus MALDI-TOF und kapillärer isoelektrischer Fokussierung ermöglichte den schnellen und zuverlässigen Nachweis von Arten dieser Gattungen in Pflanzengeweben.[4]

Systematik

Dickeya wurde ursprüngliche als Erwinia chrysanthemi geführt, ein anerkannter Erreger von Pflanzenkrankheiten. Im Jahr 2005 wurde die Gattung Dickeya gegründet und Erwinia chrysanthemi hierhin transferiert.

Die engsten Verwandten von Dickeya sind Brenneria, Pectobacterium, Lonsdalea und Sodalis. Trotz klarer phylogenetischer Abgrenzung der Gattungen ist es schwierig, sie allein anhand phänotypischer Merkmale zu unterscheiden. Arten, die zu diesen Gattungen gehören, weisen viele der häufigeren phänotypischen Merkmale auf. Dickeya und Pectobacterium zeichnen sich durch eine hohe pektinolytische Aktivität aus. Die vier Gattungen können sich in ihrer Assimilation von Kohlenstoffquellen unterscheiden, aber es stehen nur begrenzt vergleichbare Daten zur Verfügung, um dieses Merkmal zu bestimmen.

Die Gattung Dickeya wurde erstmals 2005 von Samson und Mitarbeitern beschrieben und umfasste sechs Arten, die zuvor zum Erwinia chrysanthemi-Artenkomplex und später zum Pectobacterium chrysanthemi-Artenkomplex gehörten: P. chrysanthemi (nun D. chrysanthemi), P. chrysanthemi Biovar 2 (D. dieffenbachiae), P. chrysanthemi Biovar 3 (D. dadantii), P. chrysanthemi Biovars 1, 7 und 9 (D. dianthicola), P. chrysanthemi Biovar 4 (D. paradisiaca) und P. chrysanthemi Biovars 3 und 8 (D. zeae). Biovare sind verschiedene, biochemische Varianten von Bakterienarten. Diese Arten verursachen alle Weichfäule und Welke bei einer Reihe von Gefäßpflanzen. Im Jahr 2012 wurde D. dadantii neu klassifiziert und zwei Unterarten beschrieben, D. dadantii subsp. dadantii und D. dadantii subsp. dieffenbachiae. Obwohl die Arten anhand der 16S-rRNA-Gen-Phylogenie unterschieden werden können, hat sich gezeigt, dass dieses Gen bei Dickeya (und auch bei vielen anderen Enterobakterien) nicht aussagekräftig und konserviert ist.[1][4][17]

Es folgt eine Liste der Arten (Stand Februar 2026):[18]

  • Dickeya ananatis Dobhal et al. 2025
  • Dickeya aquatica Parkinson et al. 2014
  • Dickeya chrysanthemi (Burkholder et al. 1953) Samson et al. 2005
  • Dickeya dadantii Samson et al. 2005
    • Dickeya dadantii subsp. dadantii (Samson et al. 2005) Brady et al. 2012
    • Dickeya dadantii subsp. dieffenbachiae (Samson et al. 2005) Brady et al. 2012
  • Dickeya dianthicola Samson et al. 2005
  • Dickeya fangzhongdai Tian et al. 2016
  • Dickeya lacustris Hugouvieux-Cotte-Pattat et al. 2019
  • Dickeya oryzae Wang et al. 2020
  • Dickeya paradisiaca (Fernandez-Borrero and Lopez-Duque 1970) Samson et al. 2005
  • Dickeya parazeae Hugouvieux-Cotte-Pattat and Van Gijsegem 2021
  • Dickeya poaceiphila Hugouvieux-Cotte-Pattat et al. 2020
  • Dickeya solani van der Wolf et al. 2014
  • Dickeya undicola Oulghazi et al. 2019
  • Dickeya zeae Samson et al. 2005

Literatur

  • Rahul Kumar Tiwari, Ravinder Kumar, Milan Kumar Lal, Brajesh Singh: Dickeya. In: Compendium of Phytopathogenic Microbes in Agro-Ecology. Springer Nature Switzerland, Cham 2025, ISBN 978-3-03181998-8, S. 37–53, doi:10.1007/978-3-031-81999-5_3 (englisch).
  • Ian K. Toth, Marie-anne Barny, Robert Czajkowski, John G. Elphinstone, Xiang Li, Jacques Pédron, Minna Pirhonen, Frédérique Van Gijsegem: Pectobacterium and Dickeya: Taxonomy and Evolution. In: Plant Diseases Caused by Dickeya and Pectobacterium Species. Springer International Publishing, Cham 2021, ISBN 978-3-03061458-4, S. 13–37, doi:10.1007/978-3-030-61459-1_2 (englisch).
  • Teresa A Coutinho, Gi Yoon Shin und Jacquie van der Waals: Dickeya (03 December 2021) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm02014 (englisch).

Weiterführende Literatur

Weblinks

Einzelnachweise

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