Gürteltiere

Habitus

Gürteltiere sind überwiegend kleine bis selten mittelgroße Säugetiere mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 11 bis 100 cm. Hinzu kommt ein Schwanz, der mit Ausnahme der Kugelgürteltiere (Tolypeutes) und der Gürtelmulle häufig etwa die Hälfte der Körperlänge ausmacht, manchmal jedoch deutlich länger ist. Das Gewicht variiert ähnlich der Körpergröße sehr stark und reicht von 100 g beim Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus) bis zu 45 kg beim Riesengürteltier (Priodontes giganteus).^[1][2] Ausgestorbene Gürteltiere konnten allerdings auch erheblich größer werden und erreichten mit Macroeuphractus, das schätzungsweise zwischen 90 und 120 kg wog, das Gewicht heutiger kleinerer Hausschweine.^[3][4] Ein Großteil der bekannten Arten verblieb aber in der Größenvariabilität der rezenten Vertreter.^[5]

Der Kopf hat eine schmale, spitz zulaufende Form, die Ohren stehen mausartig nach oben ab, die Augen sind sehr klein. Bei einigen Arten ist die Schnauze röhrenartig verlängert. Die Oberseite des Kopfes bedeckt ein dreieckiges bis ovales Schild. Charakteristisch ist der meist kräftig gewölbte Rückenpanzer, der fast die gesamte Körperoberfläche der Tiere verhüllt. An Vorder- und Hinterleib ist er häufig zu starren Rückenschilden verwachsen (Schulter- und Beckenschild, auch Buckler genannt), dazwischen befindet sich eine variierende Anzahl an zur Bauchseite offenen, querverlaufenden Ringen, die Gürtel oder Bänder, nach denen die Gruppe ihren deutschen Trivialnamen erhielt. Verbindungen mit überlappenden Hautfalten gewährleisten eine hohe Flexibilität des Panzers im Bereich der Bänder. Den spitz endenden Schwanz umschließt bei den meisten Arten ebenfalls ein Panzer. Auf dem Bauch dagegen findet sich keine Panzerung, manchmal aber einzelne Knochenplättchen. Eine Körperbehaarung ist nicht bei allen Arten ausgebildet, sofern sie vorhanden ist, sprießt sie in borstigen Haaren aus den Rückenpanzer oder an den Körperseiten und ist wollig dicht am Bauch.^[6][1][2]

Die kurzen Beine haben hinten immer fünf, vorne jedoch vier bis fünf, selten auch drei Zehen, die stark gebogene Krallen tragen. Jene der Hinterfüße sind bei allen Arten deutlich kleiner als die der vorderen. Die Krallen an den mittleren Zehen der Vorderfüße des Riesengürteltiers halten mit bis zu 20 cm Länge den Rekord der größten Krallen im gesamten heutigen Tierreich.^[6][1][2]

Schädel- und Gebissmerkmale

Die verschiedenen Gürteltierarten besitzen variierende Schädelformen, die zumeist die Ernährungsweise widerspiegeln. Arten, die sich überwiegend von Insekten ernähren, besitzen meist einen leichter gebauten Schädel und Unterkiefer mit geringer entwickelten Muskelansatzstellen. Jene aber, die weitgehend als Allesfresser leben und zum Teil auch Pflanzen verzehren, sind durch massivere Schädel mit deutlich entwickelter Kaumuskulatur charakterisiert.^[7] Neben dem generellen Aufbau des Schädels der Säugetiere weisen die Gürteltiere zwei anatomische Besonderheiten auf. Im vorderen Bereich der Nasenhöhle tritt eine als Septomaxilla (Os nariale) bezeichnete Knochenbildung auf, die sonst nur bei stammesgeschichtlich älteren Säugetieren und Reptilien ausgebildet ist. Die Funktion dieses Knochens bei den Gürteltieren ist weitgehend unbekannt, wahrscheinlich dient er zum Verschließen der Nasenlöcher während des Grabens, damit kein Staub eingeatmet wird. Bei zahlreichen, aber nicht allen Gürteltierarten ist am Gehörgang anstatt einer Paukenblase ein tympanischer Ring ausgebildet.^[8][1][2]

Der Unterkiefer ist bei vielen Arten zumeist lang, schmal und am Knochenkörper niedrig gebaut. Auffallend ist die nicht fest verknöcherte Symphyse, die die beiden Unterkieferhälften im vorderen Bereich verbindet.^[9] Im Zahnbau zeichnen sich ebenfalls die Unterschiede in der Ernährungsweise ab mit kleinen Zähnen bei den Insektenfressern und großen bei den Allesfressern. Zudem weichen die Zähne von denen der anderen Säugetiere ab: Sie sind homodont gestaltet, Schneide- oder Eckzähne beziehungsweise Prämolaren werden nicht ausgebildet. Das gesamte Gebiss besteht aus stiftartig einfachen, an Molaren erinnernde Zahnbildungen. Diese weisen dabei keinerlei Zahnschmelz auf – nur die Langnasengürteltiere (Dasypus) und einige ausgestorbene Gattungen besitzen eine sehr dünne Zahnschmelzschicht, die sehr schnell abgekaut wird – und bestehen fast nur aus Zahnbein, hauptsächlich Orthodentin, dem härtesten Bestandteil des Zahnbeins. Einige Arten besitzen anstelle des Zahnschmelzes eine sehr dünne äußere Schicht an Zahnzement, was etwa beim Riesengürteltier oder beim Zwerggürteltier (Zaedyus pichiy) der Fall ist. Die Anzahl der Zähne variiert von Art zu Art und häufig auch innerhalb der Arten und reicht insgesamt von 7 bis 25 je Kieferbogen. Die Zähne wachsen in der Regel ein Leben lang, lediglich bei den Langnasengürteltieren ist ein Zahnwechsel vom Milch- zum Dauergebiss nachgewiesen. Dieser kann mitunter sehr spät erfolgen, teilweise erst im ausgewachsenen Alter und variiert offensichtlich individuell.^{[8][10][1][2]}

Panzerung

Die Ausbildung eines äußeren, knöchernen Körperpanzers, der den Kopf (Kopfschild) sowie den Rücken (Carapax) und mit Ausnahme der Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) auch den Schwanz (Schwanzpanzer) sowie Teile der Beine bedeckt, ist einzigartig unter den Säugetieren und gibt den Gürteltieren und ihren ausgestorbenen Verwandten dadurch eine besondere Stellung innerhalb dieser Tierklasse. Er besteht aus Knochenplättchen, sogenannte Osteoderme, die in der Haut gebildet werden. Sie sind am Rückenpanzer zumeist in Reihen angeordnet. Am Schwanz hingegen treten verschiedenen Varianten auf. Einerseits bilden die Knochenplättchen Ringe, die den Schwanz wie bei den Langschwanzgürteltiere komplett verhüllen, andererseits bedecken sie ihn wie bei den Kugelgürteltieren und beim Riesengürteltier vollständig irregulär. Eine Mischform tritt beim Braunborsten-Gürteltier (Chaetophractus) und beim Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus) auf, wo Ringe nur an der Schwanzbasis ausgebildet sind und im hinteren Bereich eine regellose Verteilung vorkommt.^[11] Je nach Art variiert die Anzahl der panzerbildenden Osteoderme. Bei den Kugelgürteltieren liegt sie bei über 660, beim Zwerggürteltier bei rund 950 und beim Braunborsten-Gürteltier (Chaetophractus villosus) bei über 1040.^{[12][6][1][2]}

Die Osteoderme der starren Teile des Rückenpanzers besitzen häufig eine quadratische, vier- bis vieleckige Form. An den beweglichen Bändern sind sie dagegen zumeist länglich-rechteckig gestaltet und verfügen am vorderen Ende über eine Gelenkfläche, die sie mit dem entsprechenden Element der benachbarten Reihe verbindet. Ein einzelnes Osteoderm eines beweglichen Bandes unterlagert dadurch mit der Gelenkfläche sein Gegenstück der vorhergehenden Reihe und überdeckt im hinteren Abschnitt die jeweilige Gelenkfläche des nachfolgenden Knochenplättchens. Die Oberfläche der Osteoderme ist in der Regel ornamentiert. Dabei umfasst diese Oberflächenzeichnung zumeist eine größere, zentrale Musterung, um die herum kleinere Muster konzentrisch oder seitlich angeordnet sind. Form und Oberflächengestaltung der Knochenplättchen variieren zwischen den Arten, beide Merkmale haben somit taxonomischen Wert. Die Osteoderme werden von Hornschildchen überzogen, wobei jedes einzelne eine rundliche Gestalt aufweist und nur Abschnitte der Musterung bedeckt. Im Kontaktbereich der Knochenplättchen sind sie in zwei unterschiedlichen Weisen angeordnet: Einerseits überlagert ein Hornschildchen mehrere, bis zu vier benachbarte Osteoderme gleichzeitig, andererseits nur eines oder maximal zwei. Erstere Variante wird als eher urtümlich für die Gürteltiere angesehen und ist fast ausschließlich nur bei den Langnasengürteltieren ausgebildet. Durch diese spezielle Anordnung entsteht am Schulter- und Beckenschild mitunter der Eindruck eines irregulären Musters. Letztere Form tritt bei allen anderen Arten auf, bei ihnen paust sich der linear angeordnete Aufbau des Panzers durch.^[13][14]

Die Knochenplättchen sind im Querschnitt mehrlagig aufgebaut, mit einer festen Knochenschicht oben und unten sowie weicherem Material innen, in dem sich Hohlräume für Schweiß- und Talgdrüsen sowie Knochenmark und bei behaarten Arten auch für Haarfollikel befinden. Generell haben die einzelnen Hohlräume je nach Funktion einen eigenen Charakter und können so auch bei fossilen Formen relativ sicher zugewiesen werden. Solche Haarfollikel sind zumeist langgestreckt und gruppieren sich am Rand des Osteoderms, Drüsen haben häufig eine kugelige Form und sitzen in der Mitte, während die für Knochenmark in der Regel keine Öffnung zur Oberfläche aufweisen.^{[15][16][17][18]} Die knöcherne Substanz setzt sich aus hartem, stark mineralisiertem Material und kollagenreichen, faserigen Strukturen (Sharpeysche Fasern) zusammen, die den einzelnen Knochenplättchen eine hohe Elastizität geben.^[19] Im Innern wird der Panzer durch meist 11 Paare an sehr breiten Rippen abgestützt.^[7]

Die Anlage des Panzers beginnt bereits in der Fetalphase im Mutterleib. Neugeborene besitzen allerdings einen weichen, ledrigen Panzer, der nach und nach durch Verknöcherung der Lederhaut aushärtet. Dabei bilden sich die typischen, je nach Art unterschiedlich geformten, mehreckigen bis runden Knochenplättchen, auf denen die Hornplättchen sitzen und sich zu den festen Panzerteilen und Gürteln sortieren. Die Aushärtung des Panzers erfolgt aber je nach Art unterschiedlich während des Jugendwachstums, was als Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen interpretiert wird.^[20]

Ob sich der Panzer als Schutz vor Fressfeinden bildete, ist wissenschaftlich nicht vollständig geklärt. Allerdings schützt er gut vor der dornigen Vegetation trockener Landschaften, in denen zahlreiche Gürteltierarten leben. Gleichzeitig vermindert er den Befall mit äußeren Parasiten.^[7][21]

Körperskelett

Spezielle, von anderen Säugetieren abweichende Skelettmerkmale finden sich vor allem im Bereich der Wirbelsäule. Die sogenannten xenarthrischen Gelenke (Nebengelenke), die der Überordnung Xenarthra ihren Namen gaben, sind vor allem an den hinteren Brustwirbeln und den Lendenwirbeln ausgebildet. Diese zusätzlichen Gelenke finden sich an den seitlichen Fortsätzen der Wirbel und verbinden den vorhergehenden mit dem nachfolgenden (genauer den Processus accessorius mit dem Processus transversus und dem Processus mammillaris), allerdings ist ihre Funktion weitgehend unklar. Auch die Gelenkflächen der Schwanzwirbel sind kräftig ausgebildet und greifen tief ineinander, was die Gürteltiere befähigt, den Schwanz beim Aufrichten auf die Hinterbeine als Stütze zu benutzen. Im Bereich der Halswirbelsäule gibt es bei einigen Arten Verwachsungen der hinteren Hals- mit den vorderen Brustwirbeln, was als postcervicaler Knochen bezeichnet wird und höchstwahrscheinlich mit der grabenden Lebensweise der Tiere in Verbindung steht. Darüber hinaus besitzen Gürteltiere nur durchschnittlich 11 Brustwirbel und meist zwischen 3 und 4 Lendenwirbel, was deutlich geringer ist als bei ihren nächsten Verwandten, den Ameisenbären und Faultieren und vor allem im Fall der geringeren Anzahl an Lendenwirbeln dem Rücken mehr Stabilität beim Aufrichten verleiht. Eine derartige Reduktion der Anzahl aller Rückenwirbel im Vergleich zu nahe verwandten Gruppen scheint zudem typisch für panzertragende Wirbeltiere zu sein, da ähnliches bei Schildkröten und einigen ausgestorbenen Parareptilien mit Panzerbildung ebenfalls nachgewiesen ist.^[22][23]

Auch der sonstige Bewegungsapparat zeigt einige Besonderheiten. Die kräftigen Vorderbeine mit den großen Klauen sind eine hervorragende Anpassung an eine grabende Lebensweise. Im Knochenbau zeigt dies vor allem die Ulna, deren proximaler (= rumpfnaher) Gelenkfortsatz (das Olecranon) stark ausgeprägt ist; seine Länge macht zwischen 37 (Riesengürteltier) und 54 % (Gürtelmull) der gesamten Knochenlänge aus.^[24] Der prozentuale Anteil des Olecranons an der Ulna ist umso größer, je stärker die einzelnen Arten an eine grabende Lebensweise angepasst sind. Proximales wie distales (= rumpffernes) Ende des Oberarmknochens zeigen bei grabenden Arten ebenfalls Verstärkungen, die dem Ansatz entsprechender Muskulatur dienen.^[25]

Die Hintergliedmaßen sind dagegen nicht übermäßig kräftig ausgebildet, was daran liegt, dass diese nicht zum Graben verwendet werden, sondern vornehmlich der Fortbewegung bei der Futtersuche dienen.^[26][24] Der Große Rollhügel (Trochanter major) des Oberschenkelknochens befindet sich etwa auf der Höhe des Oberschenkelkopfes, was die Streckung des Beins im Hüftgelenk begünstigt. Dies geschieht unter anderem in den Bauen beim Festkrallen in den Boden, wenn ein Tier von einem Fressfeind attackiert wird. Neben dem Großen und dem Kleinen Rollhügel (Trochanter minor) besitzt der Oberschenkelknochen typischerweise einen Dritten Rollhügel (Trochanter tertius); letzterer ist bei Säugetieren nicht regelhaft zu finden, stellt aber ein charakteristisches Merkmal der Nebengelenktiere dar. Bei Gürteltierarten mit höherer Körpermasse liegt der Trochanter tertius weiter distal (zum Kniegelenk hin) als bei solchen mit geringerer.^[27]

Innere Organe und Sinnesleistung

Die Nahrungsaufnahme erfolgt mit Hilfe der langen, weit ausstreckbaren Zunge, die zudem bei den meisten untersuchten Gürteltierarten eine durch pilz-, kreis- oder fadenförmige Papillen aufgeraute Oberfläche besitzt.^[28] Die Verdauung wird dabei durch einen sialinsäurehaltigen Speichel unterstützt, der in drei unterschiedlichen Hauptgruppen von Speicheldrüsen gebildet wird (Ohr-, Unterzungen- und Unterkieferspeicheldrüsen).^[29] Ein Großteil der Nahrungszersetzung findet im Magen statt, dessen Pylorus stark von Muskeln durchsetzt ist. Der Magen ist zumeist sackartig einfach gestaltet,^[30] bei einigen Gürteltierarten, etwa dem Südlichen Siebenbinden-Gürteltier, wirkt er aber durch eine Einziehung fast zweilappig. Überdies ist er recht groß und kann beim Neunbinden-Gürteltier rund 150 cm³ umfassen.^[7] Die Milz erreicht zwischen 0,21 und 0,38 % des Körpergewichtes und hat über die gesamte Lebenszeit eines Tieres eine blutzellenbildende Funktion.^[31]

Die Gebärmutter ist bei den Langnasen- und den Kugelgürteltieren einfach gestaltet und trapezförmig, womit sie jener der Primaten gleicht. Alle anderen Gürteltiere verfügen über eine zweihörnige Gebärmutter.^[32][33] Weibliche Tiere besitzen ein einzelnes Paar Milchdrüsen, mit Ausnahme der Langnasengürteltiere, die zwei Paare aufweisen. Der Penis ist im Vergleich zur Körpergröße einer der längsten unter allen Säugetieren und erreicht bei einigen Arten im erigierten Zustand bis zu 50 % der Körperlänge. Wegen des Körperpanzers wäre die Begattung ohne einen derart großen Penis gar nicht möglich.^[21][7]

Vor allem der Geruchssinn ist stark ausgeprägt und wird häufig bei der Nahrungssuche eingesetzt. Dies spiegelt sich auch am Gehirn wider, das ein großes Riechhirn besitzt. Der Sehsinn ist dagegen unterentwickelt, was ebenfalls durch eine weniger ausgeprägte Area optica am Gehirn diagnostiziert werden kann.^[7]

Territorialverhalten

Die Lebensweise der meisten Gürteltierarten ist nur wenig erforscht. Verlässliche Daten beziehen sich in der Regel auf die weiter verbreiteten und häufigeren Arten, etwa das Neunbinden- oder das Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus). Gürteltiere sind überwiegend nachtaktive Einzelgänger; einige Arten erscheinen jedoch auch tagsüber. Insgesamt können drei Lebensmodelle unterschieden werden:^[24]

• überwiegende Bodenbewohner, die nur selten unterirdische Baue graben, etwa die Kugelgürteltiere (Tolypeutes);
• überwiegend grabende Tiere, die aber oberflächlich auf Nahrungssuche gehen, etwa die Langnasengürteltiere (Dasypus), das Braunborsten-Gürteltier (Chaetophractus) und das Kleine Borstengürteltier (Dasyphractus);
• generell grabende Tiere, die auch unterirdisch Nahrung aufnehmen, etwa die Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) und beide Vertreter der Gürtelmulle (Chlamyphorus und Calyptophractus).

Einen Großteil der Wachphase verbringen Gürteltiere mit der Nahrungssuche, meist behände und permanent, wobei der bestens entwickelte Geruchssinn die Beute bis zu 20 cm tief im Erdboden aufspürt, die daraufhin meist ausgegraben wird. Dabei sind einige Vertreter der Gürteltiere in der Lage, bis zu sechs Minuten lang die Luft anzuhalten, um die Atemwege freizuhalten. Trotz des plumpen und scheinbar starren Körperbaus können sich die Gürteltiere zudem erstaunlich flink fortbewegen. Einige Arten sind sogar gute Schwimmer; damit sie in ihrer Panzerung nicht untergehen, pumpen sie vorher Luft in Magen und Darm. Zum Schlafen graben sie sich im Boden ein oder suchen einen bereits vorhandenen Bau auf, die Wiedernutzung von derartigen Bauen ist aber von Art zu Art deutlich unterschiedlich. Die Wohnhöhlen selbst sind ebenfalls je nach Art unterschiedlich und können klein sein, aber auch verzweigt und mehrere Meter lang im Untergrund verlaufen. Zum Teil werden am Ende der Gänge auch vergrößerte Nistplätze angelegt.^[1][2]

Ernährung

Die Gürteltiere haben ein weites Nahrungsspektrum, allerdings werden Insekten je nach Menge mehr oder weniger von allen Vertretern gefressen. Es können hier jedoch verschiedene, artabhängige Ernährungsstrategien unterschieden werden:^[7][1][2]

• überwiegende Carnivoren und Omnivoren, etwa das Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus), das Zwerggürteltier (Zaedyus), das Braunborsten-Gürteltier (Chaetophractus) und das Kleine Borstengürteltier (Dasyphractus); diese vertilgen neben Insekten auch kleine Wirbeltiere wie Eidechsen und Mäuse, seltener Aas und Pflanzenkost;
• opportunistische Insektenfresser, etwa die Kugelgürteltiere (Tolypeutes), die Langnasengürteltiere (Dasypus) und der Gürtelmull (Chlamyphorus); diese ernähren sich von den verschiedensten Insekten wie Ameisen, Termiten, aber auch Käfer und deren Larven sowie Heuschrecken und Spinnen;
• spezialisierte Insektenfresser, etwa das Riesengürteltier (Priodontes) und die Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous); deren Nahrung umfasst weitgehend Ameisen und Termiten.

Ebenso ernährten sich die ausgestorbenen Gürteltiere anhand untersuchter Zähne weitgehend omnivor oder insektivor, allerdings gibt es auch Hinweise auf eine deutlich fleischhaltigere Nahrung, etwa beim großen Macroeuphractus, dessen zweiter Zahn markant an einen Eckzahn erinnerte und der möglicherweise bis zu hasengroße Tiere erbeutete.^[3] Vertreter aus der Gruppe der Eutatini, etwa Eutatus, wiederum waren mehr auf pflanzliche Nahrung spezialisiert, was anhand des Baus des Unterkiefers und der Abrasionsspuren der Zähne ermittelt werden konnte.^[35]

Die Nahrungsaufnahme erfolgt in der Regel mit der langen, klebrigen Zunge. Die langen Krallen der Vordergliedmaße dienen zum Aufreißen der Ameisen- und Termitenhügel, die mitunter sehr hart sein können, oder zum Graben von Löchern, in denen nach Nahrung gesucht wird. Bei der Nahrungssuche richten sich Gürteltiere häufig auf die Hinterbeine auf, um eine Duftspur zu verfolgen.^[1][2]

Energiehaushalt und Konsequenzen des Panzers

Generell haben die Gürteltiere eine sehr niedrige Stoffwechselrate; sie liegt bei etwa 40 bis 60 % derer, die bei gleich großen Säugetieren zu erwarten wäre. Neben der der Kloakentiere gehört sie zu der niedrigsten unter den Säugetieren.^[36] Dabei ist der Metabolismus umso geringer, je stärker die Tiere an Ameisen und Termiten als primäre Nahrungsressourcen angepasst sind. Verursacht wird der langsame Stoffwechsel durch die geringe Energiedichte der Nahrung, durch das zusätzlich aufgenommene Erdmaterial beim Herumwühlen in den Insektennestern vermindert sich diese zusätzlich. Der Effekt wirkt sich bei größeren Arten mitunter stärker aus als bei kleineren, da unter anderem beim Riesengürteltier die Stoffwechselrate teils nur 29 % erreicht.^[37][38] Der sich je nach Aktivität unter Umständen ergebende höhere Sauerstoffbedarf wird anders als bei den meisten Säugetieren nicht durch tiefere, sondern durch schnellere Atemzüge gedeckt. Die Notwendigkeit dieses Verhaltens ergibt sich aus der Ausbildung des Panzers, der den Brustkorb einengt und so dessen Bewegungsspielraum beschränkt.^[39][21]

Die langsame Stoffwechselrate geht des Weiteren mit einer niedrigen sowie schwankenden Körpertemperatur und einer hohen Wärmeleitfähigkeit einher. Die durchschnittliche Körpertemperatur liegt bei tropisch verbreiteten Formen bei etwa 33 bis 34,5 °C, sie ist etwas niedriger als bei Tieren aus kühleren Regionen. Die hohe Wärmeleitfähigkeit wird durch die Ausbildung des Panzers und das Fehlen eines dichten Fells begünstigt, sie fördert die Abgabe der Körperwärme an die Umgebung und verhindert dadurch eine zu starke Aufheizung unter warmklimatischen Bedingungen. Zur Verhinderung einer zu schnellen Körperwärmeabgabe ziehen sich die Tiere bei lokalen starken Temperaturschwankungen in ihre unterirdischen Baue mit deutlich ausgeglicheneren Umgebungsbedingungen zurück. In kälteren Regionen auftretende Arten wie das Zwerggürteltier reagieren auf unwirtliche Phasen mit einem Torpor oder begegnen diesen wie beim Neunbinden-Gürteltier mit verminderter Aktivität. Teilweise kommt es bei diesen kälteresistenteren Vertretern auch zum Ansammeln eines Fettpolsters. Eine derartige Speicherstrategie der Nahrung ist bei vielen tropisch verbreiteten Arten kaum belegt. So würde ein zusätzliches Fettpolster etwa die Kugelgürteltiere nicht mehr befähigen, sich vollständig in ihren Panzer einzurollen.^{[40][41][38][42][21]}

Die generelle Konstitution und der Energiehaushalt bedingen, dass Gürteltiere häufiger in warmklimatischen Landschaften verbreitet sind und verhindern eine stärkere Ausbreitung in kühlklimatische Breiten. Als weiterer limitierender Faktor kommt die Verfügbarkeit der Ameisen und Termiten zur Deckung des Nahrungsbedarfs hinzu. Die staatenbildenden Insekten gedeihen unter winterkalten Bedingungen schlecht. Dies alles begrenzt beispielsweise die weitere Nordexpansion des Neunbinden-Gürteltiers erheblich.^[41] Des Weiteren haben die Ernährung und der daraus resultierende Stoffwechsel unmittelbaren Einfluss auf die Lebensstrategien verschiedener Tiergruppen. Bei den Gürteltieren führen die energiearme Kost und der niedrige Metabolismus zu einer unterirdischen Lebensweise. Der ausgebildete Panzer bietet wiederum einen gewissen Schutz vor sowohl Beutegreifern als auch einstürzenden Tunneln und ähnlichem. Sie behielten dadurch auch eine mehr oder weniger „urtümliche“ Fortbewegung mit Sohlengang und kurzen Gliedmaßen bei, die zwar eine prinzipiell schnelle, durch kurze Schritte aber weniger effektive Fortbewegung zulassen. Ähnliches ist auch von anderen insektenfressenden Säugetieren mit äußeren Schutzbildungen bekannt, seien es die Schuppentiere oder die vielfältigen, mit stacheligem Fellkleid ausgestatteten Tiere wie die Igel oder verschiedene Vertreter der Tenreks. Dagegen bildete sich bei den zu den Gürteltieren vergleichbar großen Hasenartigen durch ihre energiereiche Ernährung und ihrer hohen Stoffwechselrate ein hochmobiler Bewegungsapparat heraus, der durch lange Gliedmaßen charakterisiert ist. Sie stellen mit ihren hohen Geschwindigkeiten und großen Schrittlängen effektive Fluchttiere dar, so dass hier eine Körperpanzerung nicht erforderlich wurde.^[36][43][21]

Fortpflanzung

Die Fortpflanzung ist nur bei den wenigsten und vor allem am weitesten verbreiteten Arten gut erforscht. Generell ist die Brunftzeit die einzige Phase, in der mehrere Individuen der Gürteltiere zusammenkommen. Die Tragzeit ist recht unterschiedlich und kann bei den bekannteren Arten zwischen zwei und vier Monaten variieren. Beim Neunbinden-Gürteltier ist nachgewiesen, dass die befruchteten Eizellen mehrere Monate im Körper aufbewahrt werden, bevor deren Nidation stattfindet und die weitere Entwicklung folgt. Dadurch wird verhindert, dass die Weibchen in ungünstigen Zeiten chancenlose Nachkommen gebären. Darüber hinaus ist beim Neunbinden-Gürteltier und zusätzlich beim Südlichen Siebenbinden-Gürteltier Polyembryonie bekannt, so dass diese genetisch identische Nachkommen erzeugen, deren Anzahl bei zwei bis zwölf pro Wurf liegt. Für alle anderen Vertreter der Langnasengürteltiere wird diese Form der Reproduktion ebenfalls vermutet. Es ist allerdings bisher unklar, ob die Polyembryonie mit der Entwicklung der einfach gebauten Gebärmutter bei diesen Gürteltiervertretern zusammenhängt. Bei vier weiteren Gattungen ist die Geburt von nicht identischen Zwillingen bezeugt, die restlichen Arten bringen jeweils nur einen Nachkommen pro Wurf zur Welt.^[33][44] Die Jungen haben anfangs noch eine weiche, ledrige Haut, die nach und nach zum Panzer aushärtet, zudem werden sie meist nur wenige Wochen gesäugt. Die Lebenserwartung der Gürteltiere beträgt in freier Wildbahn bis zu 18 Jahre, in menschlicher Obhut erreichen einige Arten sogar mehr als 30 Jahre, allerdings konnte bisher nicht bei allen Arten ein Zuchterfolg verzeichnet werden.^[21][1][2]

Fressfeinde und Feindverhalten

Bei Gefahr suchen Gürteltiere meist den nächstgelegenen Bau auf oder graben sich ein, wo sie sich dann mit den Krallen in den Boden rammen sowie die Knochenplatten abspreizen und in die Tunnelröhre pressen und sich so fest im Erdboden verankern. Im Freien werden ebenfalls die Krallen in den Untergrund gedrückt, zusätzlich pressen sich die Tiere dabei fest an den Boden, so dass nur die Panzerung attackiert werden kann und der weiche Bauch geschützt ist. Allerdings bietet dann der Panzer keinen vollständigen Schutz, da er bei einigen Vertretern nur 2 bis 3 mm dick ist und von einigen größeren Raubtieren leicht geknackt werden kann. Zu einer rundum geschützten Kugel können sich nur die Kugelgürteltiere zusammenrollen; dabei ist der Panzer so lückenlos verzahnt und der Muskelschluss so fest, dass kaum ein Fressfeind diese Schale zerbeißen kann. Die Krallen lassen sich zudem gut zur Verteidigung einsetzen.^[21] Zu den potenziellen Fressfeinden gehören die größeren Raubkatzen wie Jaguar und Puma, aber auch kleinere Beutegreifer, etwa Kojote und Ozelot oder Vögel, so der Andenbussard und der Zaunadler. Zudem stellen freilebende Hunde und Katzen Gürteltieren nach. Jungtiere können auch von zahlreichen weiteren Beutegreifern erlegt werden.^[7][45]

Parasiten

Es sind zahlreiche äußere und innere Parasiten der Gürteltiere bekannt. Von diesen kommt der Spulwurm Bairdascaris dasypodina ausschließlich bei der Tiergruppe vor.^[46]

Ökologische Bedeutung

Gürteltiere üben einen großen Einfluss auf ihr jeweiliges lokales Habitat aus. Die grabenden Vertreter leisten einen Beitrag zur Bioturbation und damit zur Durchlüftung und Auflockerung von Bodensubstraten. Die dabei bewegte Erdmenge beträgt, abhängig von der Größe des Verursachers, je Bau zwischen 0,002 und 0,6 m³. Für eine untersuchte Region in Kolumbien ergab dies bei 157 registrierten Bauen des Riesengürteltiers ein Volumen von schätzungsweise rund 99 m³. Die Baue dienen aber nicht nur den Gürteltieren als Unterschlupf, sondern werden nachfolgend auch von zahlreichen anderen Tieren genutzt. Da die Gürteltiere somit Lebensraum für diverse Lebewesen schaffen, stufen Wissenschaftler sie als ecosystem engineers ein. Besonders gut ist dies beim Riesengürteltier untersucht, dessen Baue teils mehr als zwei Dutzend verschiedenen Arten als Lebensraum dienen. Ebenso haben Gürteltiere durch ihre grabende und wandernde Lebensweise einen Anteil am Nährstoffkreislauf. Dies betrifft nicht nur beispielsweise den Stickstoffgehalt, der bei entsprechender Populationsdichte durch Defäkation lokal deutlich ansteigen kann. Zusätzlich nehmen Gürteltiere durch ihre Ernährungsweise nennenswerte Mengen an Erde auf, die dann andernorts wieder ausgeschieden werden. Einige Arten, die mitunter pflanzenfressend leben, fungieren darüber hinaus als Verbreiter von Samen. Dies schließt mehr als drei Dutzend Pflanzengattungen ein, deren Früchte nachweislich zum Nahrungsspektrum der Gürteltiere gehören. Weitere Aspekte betreffen die Kontrolle der Ausbreitung von Krankheiten durch das Vertilgen zahlreicher unterschiedlicher Insektenarten. Allerdings sind Gürteltiere auch Träger mehrerer Krankheitserreger, die dem Menschen gefährlich werden können. Zu nennen wären hier unter anderem die Lepra und die Chagas-Krankheit. Nicht zuletzt bilden Gürteltiere einen Teil des Nahrungsnetzes, da sie nicht nur selbst im gewissen Maße räuberisch leben, sondern auch von anderen Predatoren erbeutet werden.^[45]

Höhere Verwandtschaftsverhältnisse

Als Gürteltiere werden mehrere Verwandtschaftsgruppen bezeichnet, die sich über ihren knöchernen Rückenpanzer definieren. Diese besteht aus zwei festen Abschnitten, zwischen denen sich beweglichen Bänder befinden. Sie gehören zur Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) und der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra). Als gemeinsames Merkmal der ansonsten sehr vielgestaltigen Nebengelenktiere gelten die xenarthrischen Gelenke an der Wirbelsäule. Ebenfalls zu den Xenarthra zu stellen sind die Faultiere (Folivora) und die Ameisenbären (Vermilingua), die beide eine enger verwandte Gruppe darstellen und als Ordnung der Zahnarmen (Pilosa) den Gürteltieren gegenüberstehen. Molekulargenetische Analysen zeigten auf, dass die Trennung der gemeinsamen Linie der Faultiere und Ameisenbären von der der Gürteltiere bereits zu Beginn des Paläozäns vor rund 65 Millionen Jahren erfolgt war. Die Xenarthra, deren Ursprung bis in die Oberkreide zurückreicht, bilden eine der vier großen Überordnungen der Höheren Säugetiere, die drei anderen werden teilweise in einem übergeordneten Taxon zusammengefasst, den Epitheria, das den Xenarthra als Schwestergruppe gegenübersteht. Alle drei rezenten Ordnungen sind heute auf Amerika begrenzt.^[48][49]

Innere Verwandtschaftsverhältnisse der rezenten Gürteltiere

Die heutigen Gürteltiere verteilen sich auf zehn Gattungen mit insgesamt mehr als zwei Dutzend Arten. Sie gruppieren sich zu mehreren Verwandtschaftseinheiten. Diese beinhalten vier größeren Linien, die als Familien ausgewiesen sind. Ihre Aufspaltung begann laut genetischen Analysen bereits sehr früh und fand im Verlauf des Paläogens statt. Unter alleiniger Betrachtung der rezenten Vertreter ließ sich dieser Prozess bis in das Mittlere Eozän vor rund 45 Millionen Jahren zurückverfolgen.^[47] Kalibriert mit ausgestorbenen Formen setzte er aber vermutlich schon deutlich früher im Paläozän vor mehr als 60 Millionen Jahren ein.^[50]

Als älteste Gruppe lassen sich die Dasypodidae mit den Langnasengürteltieren (Dasypus) herausstellen. Deren Charakteristika umfassen die namensgebende lange Schnauze, einen ebenfalls langen Schwanz sowie einen weichen Panzer. Die drei anderen Linien erschienen dann relativ schnell hintereinander, wobei die genaue Reihenfolge in Diskussion ist. Möglicherweise setzten sich zuerst die Tolypeutidae ab. Diese führen mit den Kugelgürteltieren (Tolypeutes), dem Riesengürteltier (Priodontes) und den Nacktschwanzgürteltieren (Cabassous) eine recht heterogene Gruppe zusammen. Dabei sind die letzten beiden in der Tribus der Priodontini vereint. Ihnen ist eine kurze Schnauze und ein kuppelartig aufgewölbter Panzer zu eigen. Ähnlich ist auch der Panzer der Kugelgürteltiere, doch im Gegensatz zu den beiden anderen Gattungen mit ihren 11 bis 14 beweglichen Bändern, sind es bei ihnen nur durchschnittlich drei. Aufgrund dessen und bezüglich ihrer Befähigung, sich in Kugeln einzurollen, werden die Kugelgürteltiere der Tribus der Tolypeutini zugewiesen. Die beiden anderen Linien folgten dann mit den Chlamyphoridae und den Euphractidae. Letzteren gehören neben dem namensgebenden Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus) auch das Zwerggürteltier (Zaedyus), das Braunborsten-Gürteltier (Chaetophractus) und das Kleine Borstengürteltier (Dasyphractus) an. Hierbei handelt es sich um gedrungenere Tiere, denen häufig auf dem Panzer ein dichteres Fell wächst. Den Chlamyphoridae werden die beiden Vertreter der Gürtelmulle (Chlamyphorus und Calyptophractus) zugeordnet, welche gleichzeitig die kleinsten Angehörigen der Gürteltiere darstellen. Sie heben sich durch einen flexiblen Panzer hervor, dessen Knochenplättchen strikt in Reihen angeordnet sind und der mit einer festen Platte am Gesäß abschließt.^{[51][52][53][47][50]}

Innerhalb der jeweiligen Familien bilden die rezenten Gürteltiere nur einen Teil einer einstigen, deutlich größeren Artenvielfalt ab. Es lassen sich dadurch noch verschiedene weitere Verwandtschaftsgruppen unterscheiden. In der Regel werden innerhalb der Dasypodidae die Langnasengürteltiere der Tribus der Dasypodini zugesprochen. Neben diesen sind hier noch die erloschenen Linien der Stegotheriini und der Astegotheriini hinzuzufügen, letztere umfassen eine der ursprünglichsten Gruppen der Gürteltiere, die bereits im ausgehenden Paläozän fossil belegt ist.^[54][55] Die Tolypeutidae kommen bisher eher spärlich im Fossilbericht vor, so dass für diese bisher keine ausgestorbenen Linien abgetrennt werden. Doch ist mit Kuntinaru ein sehr basaler Vertreter aus dem Oligozän dokumentiert.^[56][6] Auch für die Chlamyphoridae liegt kein nennenswertes Fossilmaterial vor; eine ausgestorbene Gattung ist allerdings mit Chlamydophractus aus dem Oberen Miozän belegt.^[57] Bezogen auf die Euphractidae formen die heutigen Gattungen die Tribus der Euphractini, welche zudem zahlreiche ausgestorbene Vertreter einschließen. Ihnen gegenüber stehen die Eutatini,^[58] die ebenfalls eine sehr variantenreiche Gruppe repräsentieren. Sie lebten weitgehend im südlichen Südamerika, wo sie anhand teilweise gut erhaltener Fossilfunde nachgewiesen sind, die zudem die Feststellung erlauben, dass ein äußerst dichtes Haarkleid als Adaption an kühles Klima ausgebildet war.^[59] Teilweise werden mit den Utaetini noch sehr basale Formen abgetrennt, ihre Position innerhalb der Euphractidae ist aber unsicher.^[50]

Verwandtschaftsbeziehungen mit anderen Gruppen innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere

Einer phylogenetischen Studie aus dem Jahr 2026 zufolge, welche sowohl genetische als auch morphologische Daten berücksichtigte, werden die vier heutigen Familien der Gürteltiere in dem höheren Taxon der Eucingulata zusammengeführt. Die Eucingulata teilen sich wiederum in zwei größere Entwicklungslinien auf. Die eine und ursprünglichere umfasst die Überfamilie der Dasypodoidea, denen rezent lediglich die Dasypodidae angehören, fossil aber noch die Pucatheriidae aufnehmen. Für letztere ist ein Panzer charakteristisch, der vollständig aus beweglichen Bändern gebildet wird.^[50]

Die drei anderen Familien sind der Überfamilie der Chlamyphoroidea zugeordnet und hierin in der taxonomischen Gruppe der Euphracta vereint. In die Chlamyphoroidea gruppieren sich zusätzlich einige größere Entwicklungslinien ein, die allgemein nicht als Gürteltiere im engeren Sinn aufgefasst werden. Dabei handelt es sich in erster Linie um die Pampatheriidae und Glyptodontidae. Beide Gruppen galten schon längere Zeit gemäß einzelnen phylogenetischen Untersuchungen als sehr nah miteinander verwandt und wurden daher in der höheren taxonomischen Einheit der Glyptodonta zusammengefasst. Die Studien aus dem Jahr 2026 fügen ihnen noch die Pachyarmatheriidae sowie die Glyptatelidae (in einer traditionellen Sichtweise eine Basalgruppe der Glyptodonten) hinzu. Die Glyptodonten stellen eine der umfangreichsten Gruppen innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere dar. Sie sind durch einen starren Panzer und durch eine modifizierte Wirbelsäule gekennzeichnet, der bedingt durch ihre starken Verwachsungen die xenarthrischen Gelenke fehlen. Die hochkronigen Zähne deuten auf eine eher grasfressende Lebensweise hin. Erstmals traten die Glyptodonten im Mittleren Eozän auf und waren anfänglich noch recht klein, erreichten aber im Pleistozän riesige Ausmaße mit einem Gewicht von über 2 t.^[60][10] Die Pampatherien wiederum sind erstmals im Mittleren Miozän nachgewiesen und verfügen vergleichbar zu den Gürteltieren ebenfalls über einen starren Schulter- und Beckenpanzer, zwischen denen sich einzelne, zumeist drei, bewegliche Bänder befinden. Allerdings waren die Vertreter vor allem in der Spätphase ihrer Stammesgeschichte wesentlich größer als die heutigen Gürteltiere und erreichten eine Länge von 2 m und ein Körpergewicht von bis zu 220 kg. Bezogen auf diese Ausmaße und auf eine mitunter angenommene nähere Verwandtschaft mit den eigentlichen Gürteltieren wurden sie teilweise auch als „Riesengürteltiere“ bezeichnet. Die tatsächlich nähere Beziehung der Pampatherien und Glyptodonten zueinander ergibt sich unter anderem aus der Struktur des Gehörganges und dem Bau des Kauapparates, wie der hohe Unterkiefer sowie die komplexer gestalteten Zähne.^[61] Als Besonderheit der bisher formenarmen Pachyarmatheriidae kann ein Panzer aus zwei sich überlappenden festen Schilden herausgestellt werden. Sie sind im Mittleren Miozän erstmals fassbar und verschwanden am Ende des Pleistozäns wieder.^[50]

Überblick über die rezenten und fossilen Familien und Gattungen der Gürteltiere

Innerhalb der Gürteltiere werden rund 60 Gattungen unterschieden, einige dieser Gattungen, etwa Dasypus, Chasicotatus,^[59] Eutatus^[62] oder Stegotherium,^[54] sind sehr formenreich und umfassen teils über ein halbes Dutzend Arten. Die Gliederung basiert auf die Ausarbeitungen eines Forscherteams um Daniel M. Casali aus dem Jahr 2026^[50] sowie einem Überblick über die anerkannten Gattungen bis zum Jahr 1997 durch Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell,^[63] berücksichtigt aber auch danach neu eingeführte Vertreter:^{[64][65][13][66][56][67][55][68][69][70][71][57][72][73][74][75][76]}

• Überfamilie: Dasypodoidea Gray, 1821

• Familie: Pucatheriidae Casali, Castro, Ciancio, Gaudin, Bramblett, Boscaini, Perini & Langer, 2026

• Lumbreratherium Herrera, Powell, Esteban & del Papa, 2017
• Pucatherium Herrera, Powell & del Papa, 2012

• Familie: Dasypodidae Gray, 1821

• Unterfamilie: Dasypodinae Gray, 1821

• Tribus: Astegotheriini Ameghino, 1906

• Riostegotherium Oliveira & Bergqvist, 1998
• Prostegotherium Ameghino, 1902
• Astegotherium Ameghino, 1902
• Parastegosimpsonia Ciancio, Carlini, Campbell & Scillato-Yané, 2013
• Nanoastegotherium Carlini, Vizcaíno & Scillato-Yané, 1997
• Stegosimpsonia Oliveira & Vizcaíno, 1994

• Tribus: Stegotheriini Gray, 1821

• Stegotherium Ameghino, 1887
• Pseudostegotherium Ameghino, 1902

• Tribus: Dasypodini Gray, 1821

• Plesiodasypus Barasoain, González-Ruiz, Zurita & Villarroel, 2021
• Nabondasypus Barasoain, Zurita, Carrión, Ñauñay Michilena, Luna & Miño-Boilini, 2026
• Anadasypus Carlini, Vizcáıno & Scillato-Yané, 1997
• Propraopus Ameghino, 1881
• Pliodasypus Castro, Carlini, Sánchez & Sánchez-Villagra, 2014
• Dasypus Linnaeus, 1758 (Langnasengürteltiere; einschließlich zwölf rezenter Arten)

• Überfamilie: Chlamyphoroidea Bonaparte, 1850

• Familie: Tolypeutidae Gray, 1865

• Kuntinaru Billet, Hautier, de Muizon & Valentin, 2011
• Isutaetus Ameghino 1902

• Tribus: Tolypeutini Gray, 1865

• Pedrolypeutes Carlini, Vizcaíno & Scillato-Yané, 1997
• Tolypeutes Illiger, 1811 (Kugelgürteltiere; einschließlich zwei rezenter Arten)

• Tribus: Priodontini Gray, 1873

• Vetelia Ameghino, 1891
• Priodontes Cuvier, 1825 (Riesengürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
• Cabassous McMurtrie, 1831 (Nacktschwanzgürteltiere; einschließlich vier rezenter Arten)

• Familie: Chlamyphoridae Bonaparte, 1850

• Chlamydophractus Barasoain, Tomassini, Zurita, Montalvo & Superina, 2019
• Chlamyphorus Harlan, 1825 (Gürtelmull; einschließlich einer rezenten Art)
• Calyptophractus Fitzinger, 1871 (Burmeister-Gürtelmull; einschließlich einer rezenten Art)

• Familie Euphractidae Winge, 1923

• Coelutaetus Ameghino, 1902
• Dasypodon Castellani, 1925

• Tribus: Utaetini Simpson, 1945

• Utaetus Ameghino, 1902
• Parutaetus Ameghino, 1902

• Tribus: Eutatini Bordas, 1933

• Meteutatus Ameghino, 1902
• Barrancatatus Carlini, Ciancio & Scillato-Yané, 2010
• Paraeutatus Scott, 1933
• Mendozaphractus Ciancio, Pujos & Cerdeño, 2025
• Sadypus Ameghino, 1902
• Stenotatus Ameghino, 1891
• Pseudeutatus Ameghino, 1891
• Ringueletia Reig, 1958
• Chasicotatus Scillato-Yané, 1979
• Doellotatus Bordas, 1932
• Proeutatus Ameghino, 1891
• Eutatus Gervais, 1867

• Tribus: Euphractini Winge, 1923

• Orthutaetus Ameghino, 1902
• Archaeutatus Ameghino, 1902
• Anteutatus Ameghino, 1902
• Mazzoniphractus Carlini, Ciancio & Scillato-Yané, 2010
• Paleuphractus Kraglievich, 1934
• Archeuphractus Kraglievich, 1934
• Paraeuphractus Scillato-Yané, 1980
• Prozaedyus Ameghino, 1891
• Chorobates Reig, 1958
• Macrochorobates Scillato-Yané, 1980
• Amblytatus Ameghino 1902
• Paraeuphractus Scillato-Yané, 1980
• Anutaetus Ameghino 1902
• Eodasypus Ameghino 1894
• Hemiutaetus Ameghino 1902
• Macroeuphractus Ameghino, 1887
• Proeuphractus Ameghino, 1886
• Zaedyus Ameghino, 1889 (Zwerggürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
• Euphractus Wagler, 1830 (Sechsbinden-Gürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
• Chaetophractus Fitzinger, 1871 (Braunborsten-Gürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
• Dasyphractus Fitzinger, 1871 (Kleines Borstengürteltier; einschließlich einer rezenten Art)

Für einige Gattungen sind die genaueren Verwandtschaftsverhältnisse nicht bekannt:

• ? Eocoleophorus Oliveira, Ribeiro & Bergqvist, 1997
• ? Saltatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández, 2021
• Punatherium Ciancio, Herrera, Aramayo, Payrola & Babot, 2016
• Noatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Ducea, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández, 2021

Für Eocoleophorus wird einerseits eine engere Beziehung mit den Langnasengürteltieren vermutet,^[68] andererseits steht auch eine sehr basale Stellung innerhalb der Glyptophracta zur Debatte, womit die Form näher zu den Glyptodonten und Pampatherien rücken würde.^[50]

Anfänge

Gürteltiere wurden in Europa erstmals Anfang des 16. Jahrhunderts mit der Eroberung Amerikas durch die spanischen Conquistadoren bekannt. Francisco Hernández de Córdoba, der 1517 die Halbinsel Yucatán entdeckte, benutzte als Bezeichnung für das Mexikanische Neunbinden-Gürteltier den lokalen aztekischen Namen Azotochtli, was übersetzt so viel wie „Schildkrötenhase“ bedeutet und sich auf das Aussehen des Tieres bezieht.^[77] Eine erste formale Beschreibung der Gürteltiere lieferte Gonzalo Fernández de Oviedo y Valdés in seinem Werk Sumario de la historia natural de Las Indias aus dem Jahr 1526. Hierin bezeichnete er sie als encubertados („Gepanzerte“) und verglich sie im äußeren Erscheinungsbild als einem Pferd in Turnierausrüstung mit Seitenschutz und Kruppendecke entsprechend.^[78] Im Jahr 1553 wiederum veröffentlichte Pierre Belon eine der ältesten bekannten Zeichnungen eines Gürteltiers und benannte die Tiere als Tatou. Er stellte sie dabei an die Seite der Igel.^[79][80]

Mehr als 200 Jahre später, 1763, gab Georges-Louis Leclerc de Buffon in seinem mehrbändigen Werk Histoire naturelle, générale et particuliére einen umfassenden Überblick über die damals bekannten Arten.^[81] Nur fünf Jahre zuvor hatte aber Linnaeus in der 10. Ausgabe des Systema Naturæ die wissenschaftliche Bezeichnung Dasypus für das Neunbinden-Gürteltier eingeführt. Dabei verwies er für die Wortherkunft auf Hernández. Es wird angenommen, dass Linnaeus den aztekischen Namen Azotochtli als ungeeignet für eine Latinisierung und damit für eine Verwendung in der binären Nomenklatur erachtete und daher Dasypus verwendete (das Wort dasypus ist griechischer Herkunft (δασύπους) und bedeutet direkt übersetzt „Raufuß“, wurde aber teilweise auch auf den Hasen bezogen^[82]).^[83][84] Gleichzeitig belegte er das Siebenbinden-Gürteltier (Dasypus septemcinctus), das Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus), das Nördliche Kugelgürteltier (Tolypeutes tricinctus) und das Südliche Nacktschwanzgürteltier (Cabassous unicinctus) ebenfalls mit dem Gattungsnamen Dasypus. Die einzelnen Arten unterschied er anhand der Anzahl der beweglichen Bänder.^[85]

Höherrangige Bezeichnungen

Einen von Dasypus abgeleiteten Familiennamen führte John Edward Gray im Jahr 1821 ein, womit er als Erstbeschreiber einer Familie angesehen wird, die einst alle Gürteltiere vereinte. Er wählte damals Dasipidae als Name der Familie und erkannte als einzige Gattung Dasypus an.^[86] Die heute korrekte Namensform Dasypodidae wurde erstmals 1838 von Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte verwendet,^[87] er galt teilweise auch als Erstbeschreiber der Familie.^[88] Grays kurze Beschreibung der Familie lautete:

Mit Dasypoda wurde eine Bezeichnung der Gürteltiere oberhalb der Familienebene etabliert. Die Erstverwendung des Namens ist nicht eindeutig. Friedrich August Quenstedt nutzte ihn im Jahr 1885 in seinem Handbuch der Petrefaktenkunde.^[89] Allerdings gebrauchte ihn Rudolf Hoernes im selben Zeitraum. Dabei wird häufig auf das Werk Manuel de paléontologie verwiesen, das 1886 in Paris erschien.^[90] Die Bezeichnung Dasypoda findet sich jedoch bereits im zwei Jahre zuvor verlegten deutschsprachigen Original Elemente der Paläontologie.^[91] Beide Autoren schlossen die Glyptodonten in die Dasypoda mit ein, aufgrund dessen galt die Bezeichnung zumeist als synonym zu Cingulata.^[63]

Dasypoda ist außerdem ein höherrangiges Homonym zur Gattung der Hosenbienen (Dasypoda), welche von Pierre André Latreille bereits 1802 eingeführt worden war.^[92]

Genetische Verwandtschaft

Seit der Etablierung der Bezeichnung Dasypodidae durch Gray im Jahr 1821 wurden die Gürteltiere in der Regel als natürliche Einheit betrachtet, was sich weitgehend über die Zeiten bis in das 21. Jahrhundert hinein hielt.^{[93][88][63][94]} Innerhalb dieser als monophyletisch eingestuften Gruppe waren die Gürteltiere enger oder ferner miteinander verwandt und wurden auf Ebene von Unterfamilien differenziert. Zumeist anerkannt waren hierbei drei, namentlich die Dasypodinae, die Tolypeutinae und die Euphractinae. Letztere schlossen zusätzlich noch die Gürtelmulle ein.^[63][94]

Mit dem Beginn des 21. Jahrhunderts hielten zunehmend genetische Untersuchungen Einzug. Die einzelnen Vertreter der Gürteltiere standen ab etwa 2003 über eine Dekade lang im Fokus. Durch die anfängliche, methodisch bedingte Beschränkung auf die rezenten Formen bestätigte sich vorerst das etablierte Bild einer geschlossenen Gruppe. Auch konnte die ursprünglich anatomisch-morphologisch begründete Unterteilung der Familie in mehrere Unterfamilien genetisch gestützt werden. Als Ausnahme davon sind die Gürtelmulle zu nennen, die sich bei diesen ersten Studien als näher mit den Tolypeutinae verwandt erwiesen, was letztendlich zur Anerkennung der Chlamyphorinae als eigenständige Unterfamilie führte.^[51][52][53]

Eine Analyse aus dem Jahr 2015 schlug dann vor, die Gürteltiere auf zwei Familien aufzuteilen. Durch diesen Schritt beschränkten sich die Dasypodidae fortan auf die Langnasengürteltiere, während als zweite Familie die Chlamyphoridae mit allen anderen Arten ausgewiesen wurden. Als Begründung für die Zweiteilung führten die Autoren die weit zurückreichende genetische Trennung der Dasypodidae und der Chlamyphoridae an. Als höherrangige Einheit, die beide Familien auffing, wählten sie die Dasypoda.^[47] Die neue Aufteilung fand Zustimmung unter den Wissenschaftlern und hielt auch Einzug in Standardwerke, wie etwa dem achten Band des Handbook of the Mammals of the World aus dem Jahr 2018.^[1][2]

Ein komplexeres Beziehungsgeflecht

Im weiten Verlauf der Forschungsgeschichte stand die familiäre Beziehung der rezenten Gürteltiere zueinander außer Frage. Doch bereits Ende des 18. und Anfang des 19. Jahrhunderts hatte sich mit der Entdeckung der Glyptodonten und Pampatherien das Spektrum der rückengepanzerten Säugetiere in Amerika deutlich erweitert. Rund 45 Jahre nach der Benenung der Familie der Gürteltiere stufte Gray auch die Glyptodonten als solche ein, für die Pampatherien erfolgte dies noch einmal zweieinhalb Dekaden später durch Florentino Ameghino (allerdings unter der Bezeichnung Chlamydotheriidae).^[88][63]

Es stellte sich nachfolgend die Frage nach dem Verhältnis dieser einzelnen Gruppen zueinander. Vor allem im Verlauf des 20. Jahrhunderts sahen die meisten Wissenschaftler die Glyptodonten- und die Gürteltierverwandtschaft als zwei getrennte Entwicklungslinien innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere an. Erfolgte dies zumeist mit den Dasypodoidea und den Glyptodontoidea auf Rang von Überfamilien, so verwendete Ende der 1970er Jahre George F. Engelmann erstmals die Bezeichnungen Dasypoda und Glyptodonta zur Unterscheidung beider Gruppen. In ersterer vereinte er die rezenten Gürteltiere, in letztere fasste er die Glyptodonten und die Pampatherien nebst einiger fossiler Gürteltiere zusammen.^[95] Dieser Ansatz, der erstmals auch kladistische Methoden mit einbezog, hatte vorerst aber nur kurze Zeit Bestand, unter anderem auch dadurch, dass Engelmann nur wenige trennende Merkmale zwischen den beiden Großgruppen aufführen konnte.^[96] Des Weiteren war die Position der Pampatherien in Diskussion, da diese je nach Ansicht als entweder den Gürteltieren oder den Glyptodonten näherstehend betrachtet wurden.^[88][63][97]

Dies änderte sich erst grundlegend durch eine skelettanatomische Untersuchung, die Timothy J. Gaudin und John R. Wible im Jahr 2006 veröffentlichten. Diese berücksichtigte neben den heutigen Gürteltieren auch zahlreiche Fossilformen einschließlich solcher aus der Gruppe der Glyptodonten und Pampatherien. Beide Autoren sahen die Entwicklung der Gürteltiere als weitgehend linear an, deren Ende durch die Glyptodonten und Pampatherien markiert wurde. Dabei erwiesen sich die Eutatini aus dem unmittelbaren Umfeld des Sechsbinden-Gürteltiers (Euphractus) und damit der Unterfamilie der Euphractinae als bedeutend für die Herausbildung der beiden Gruppen. Das Ergebnis lieferte damit aber auch erste Hinweise auf einen paraphyletischen Ursprung der Gürteltiere.^[61] Die Studie konnte mit weiteren anatomischen Analysen im Jahr 2011 untermauert werden, bei denen die Glyptodonten und Pampatherien noch tiefer in die Gürteltierverwandtschaft hineinrückten, wobei auch hier die Eutatini als Schwestergruppe fungierten.^[56]

Fortschritte in der Sequenzierung fossilen genetischen Materials ermöglichten dann im Jahr 2016 erstmals die Einbeziehung ausgestorbener Formen. Mit Hilfe des Erbguts der Glyptodonten, namentlich von Doedicurus, ließen sich die anatomischen Ergebnisse weitgehend bestätigen und im Detail präzisieren. Demnach gruppierten sich zumindest die Glyptodonten innerhalb der zuvor definierten Chlamyphoridae, anders als bei den anatomischen Studien war hier aber eine engere Bindung an die Tolypeutinae und die Chlamyphorinae wahrscheinlicher. Das genetisch ermittelte Gesamtbild führte zu zwei Schlussfolgerungen: Zum Einen bekräftigte es die paraphyletische Herkunft der Gürteltiere als gesamte Einheit unter Einbeziehung ausgestorbener Gruppen. Zum Anderen zeigte es auf, dass die Glyptodonten keine eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere darstellen, sondern lediglich einen Nebenzweig innerhalb eines weiten Beziehungsgeflechtes. Inwiefern ähnliches auch für die Pampatherien zutrifft, ist momentan aus genetischer Sicht unklar, da noch kein DNA-Material sequenziert wurde.^[98][99]

Während die Autoren der genetischen Studie an den rezenten Vertretern des Jahres 2015 die Dasypoda als Überbegriff für die gesamte Gruppe der Gürteltiere favorisierten,^[47] verwiesen jene der Studie 2016 auf die Cingulata als übergeordenete Einheit. Sie behielten aber die zuvor etablierte Teilung der Gürteltiere in zwei Familien bei und ordneten die Glyptodonten als Unterfamilie den Chlamyphoridae bei.^[98][99] Die Vedrwendung der Bezeichnung Dasypoda stieß später auf Kritik, unter anderem wegen der möglichen Verwechslung mit der Gattung der Honigbienen. Bruce J. Shockey schlug daher im Jahr 2017 vor, die Dasypoda als übergeordnetes Taxon durch die Überfamilie der Dasypodoidea zu ersetzen.^[92] Dem Vorschlag wurde aber vorerst nicht nachgegangen. Darüber hinaus sahen die meisten Fachspezialisten die Degradierung der Glyptodonten auf eine Unterfamilie eher skeptisch und verwiesen auf deren immense Vielfältigkeit. Unter Voraussetzung, dass die Chlamyphoridae auch die Pampatherien aufnehmen, würde eine extrem vielfältige, umfangreiche und ökologisch äußerst diverse Gruppe entstehen. Aufgrund dessen favoriserten Gaudin und Lauren M. Lyon ebenfalls im Jahr 2017 und alternativ zu Shockey eine Anhebung aller Unterfamilien der Chlamyphoridae auf Familienebene und eine Vereinigung dieser in der Überfamilie der Chlamyphoroidea.^[100] Es dauerte dann noch einmal neun Jahre, bis die Anregung durch éine Arbeitsgruppe um Daniel M. Casali realisiert wurde und sich so die heute anerkannte Gliederung der Gepanzerten Nebengelenktiere etablierte. Die Forscher berücksichtigten in ihrer Arbeit zusätzliche Fossilgruppen, so die Pachyarmatheriidae, welche erst im Jahr 2018 als eigenständige Familie anerkannt wurden^[101] und ebenfalls als nahe verwandt mit den Glyptodonten und Pampatherien einzustufen sind, und die eher basal in der Ordnung angesiedelten Peltephilidae sowie Palaeopeltidae.^[50]

Ursprung und Adaptive Radiation

Insgesamt ist die Stammesgeschichte der Gürteltiere nur wenig erforscht und es bestehen noch zahlreiche Lücken. Umfangreichere Funde liegen hauptsächlich aus dem Eozän, dem Miozän und dem Oberpleistozän vor. Das überwiegende Fossilmaterial beschränkt sich auf die Reste der Panzerung, weitaus rarer sind Schädel- und Skelettreste erhalten.^[102] Insgesamt treten Vertreter der Gruppe vergleichsweise eher selten im Fossilbericht auf, dies betrifft auch zahlreiche der heutigen Gürteltierarten, deren Nachweise in geologischer Vergangenheit nur vereinzelt gelang.^[56]

Die frühesten Gürteltiere zeigen einige bedeutende Unterschiede zu den heutigen Arten. Ein auffallendes Merkmal ist die abweichende Panzergestaltung. Der Rückenpanzer bestand häufig nur aus einem festen Teil, der im Beckenbereich ausgebildet war, während sich der gesamte vordere Abschnitt aus beweglichen Bändern zusammensetzte. Einige Formen wiesen auch einen Panzer nur aus beweglichen Bändern auf. Der heutige Panzer der Gürteltiere mit einem festen vorderen und hinteren Abschnitt getrennt durch bewegliche Bänder entstand damit erst im Verlauf der Stammesgeschichte. Sofern fossil erhalten, war bei manchen frühen Formen im Gebiss noch Zahnschmelz ausgebildet. Dieser reduzierte sich im Verlauf der Evolutionsgeschichte. Heute kommt eine extrem dünne und schnell abgekaute Zahnschmelzschicht nur noch bei einigen Langnasengürteltieren vor. Ebenso waren die Zähne nicht typisch nagelartig geformt, wie heute bekannt, sondern hatten teils eine flache, eher lappige (lobate) Kauoberfläche. Dies gilt als ursprünglich bei den Nebengelenktieren und findet sich ebenfalls bei den Glyptodontidae, den Pampatheriidae und einigen der ausgestorbenen großen Bodenfaultiere.^[54][103]

Fossil fassbar werden die ersten Gürteltiere im Oberen Paläozän vor rund 58 Millionen Jahren. Bedeutend sind hier vor allem die Funde aus einer Spaltenfüllung der Itaboraí-Formation nahe São José de Itaboraí in Itaboraí im südöstlichen Brasilien, die einige Knochenplättchen und weniges postcraniales Skelettmaterial umfassen. Diese werden heute zur Gattung Riostegotherium gestellt, die in die systematische Nähe der Langnasengürteltiere (Dasypus) gehört. Die Tiere besaßen bereits einen Panzer, der sich aus einem festen und einem beweglichen Teil zusammensetzte.^{[104][105][65][106]}

Eozän

Im Unteren Eozän verblieben die Gürteltiere vorerst im zentralen und südlichen Südamerika, das zu dieser Zeit unter tropischen Klimaeinfluss stand. Aus jener Phase sind hauptsächlich Vertreter der Astegotheriini nachgewiesen. Im heutigen Patagonien Argentiniens liegen zwei Fundstellen, Laguna Fría und La Barda am Mittellauf des Río Chubut. Hier treten vor allem Prostegotherium und Stegosimpsonia auf, zwei eher kleine Vertreter der frühen Gürteltiere.^[107] Möglicherweise im Mittleren Eozän sind erstmals Angehörige der Euphractinae nachgewiesen. Von herausragender Bedeutung ist hier Gran Barranca im zentralen Patagonien. Die überaus komplexe Fundstelle barg unter anderem Reste bisher seltener Vertreter wie Mazzoniphractus und Orthutaetus, aber auch häufiger dokumentierte Formen wie Meteutatus, Parutaetus und Utaetus. Letzteres kann zahlreiche Reste des Körperskeletts vorweisen, die ein rund 2 bis 3 kg schweres Tier rekonstruieren lassen, das noch Zähne mit Zahnschmelz besaß. Sein Panzer verfügte darüber hinaus lediglich im Beckenbereich über eine feste Struktur, während der gesamte vordere Abschnitt aus beweglichen Bändern bestand.^[66][4] Sowohl Utaetus als auch Meteutatus und Parutaetus fanden sich des Weiteren in der zu den unteren Abschnitten von Gran Barranca gleich alten Guabirotuba-Formation im brasilianischen Bundesstaat Paraná.^{[108][109][110]}

In der Lumbrera-Formation im nordwestlichen Argentinien, die in das Untere und Mittlere Eozän datiert, fehlen hingegen die aus Patagonien bekannten Gürteltierformen bisher weitgehend. Dafür stammt von dort Noatherium, dessen Verwandtschaftsverhältnis innerhalb der Gürteltiere noch nicht eindeutig ist.^[73] Als Besonderheit wurde des Weiteren ein für die frühen Gürteltiere sehr seltener Schädel von Lumbreratherium aufgefunden. Dessen Gebiss war heterodont mit einem vorderen eckzahnähnlichen Zahn, der von den restlichen molarenartigen Zähnen durch eine große Lücke (Diastema) getrennt war.^[71] Die Gesteinseinheit barg zudem auch ein Teilskelett von Pucatherium, das aus dem Körperpanzer und darin eingebetteten Teilen des Bewegungsapparates besteht. Sowohl bei Lumbrerartherium als auch bei Pucatherium wurde der Panzer nur aus beweglichen Bändern gebildet, während er bei Noatherium übereinstimmend mit Utaetus im hinteren Abschnitt, am Becken, einen fest verwachsenen Bereich besaß. Dadurch lassen sich im Verlauf des Eozän verschiedene Konstruktionstypen des Panzers nachweisen.^[111][73] Pucatherium wurde in der Region des Weiteren auch aus der Casa-Grande-, der Quebrada-de-los-Colorados- und der Geste-Formation beschrieben. Letztere erbrachte unter anderem zusätzlich Punatherium. In der Regel sind aber aus den genannten Fundlokalitäten nur Knochenplättchen überliefert. Zeitlich können sie etwas jünger angesetzt werden als die Lumbrera-Formation.^{[70][102][74]}

Zu jener Zeit kam es auch zu den ersten Ausbreitungen in weiter nördlich gelegene Teile Südamerikas. So sind aus der Nähe von Santa Rosa am Río Yurúa im Osten Perus mehrere Arten nachgewiesen, die Parastegosimpsonia repräsentieren und in das Eozän allgemein datieren. Die Gattung gehört den Astegotheriini an.^[55][102]

Oligozän

Abkühlende Klimaverhältnisse im Übergang vom Eozän zum Oligozän führten zu einem deutlichen Anstieg euphractiner Gürteltiere, die offensichtlich mit den vorherrschenden Temperaturen besser zurechtkamen. Im frühen Abschnitt der Zeitphase traten in Termas del Flaco im zentralen Chile unter anderem zwei Gattungen auf, Parutaetus und Meteutatus, die dort anhand der Panzerplättchen der Rückenschilde, aber auch durch zahlreiches Schädel- und postcraniales Skelettmaterial nachgewiesen wurden, darunter auch ein nahezu vollständiger Panzer.^[13] Eine vergleichbare Gürteltier-Gemeinschaft bestand in Quebrada Fiera im westlichen Argentinien, wo unter anderem neben Meteutatus zusätzlich auch Mendozaphractus und Stenotatus dokumentiert sind.^[112][75] Die weiterfolgende Sukzession in Gran Barranca im zentralen Patagonien zeigt wiederum eine hohe Vielfalt an Gürteltieren. Dies schließt unter anderem Sadypus, Meteutatus und Barrancatatus aus der Gruppe der Eutatini sowie Parutaetus und Archaeutatus aus der Gruppe der Euphractini ein.^[66] Aus dem Oberen Oligozän ist Kuntinaru überliefert, ein basales Mitglied der Tolypeutinae ohne spezielle Gruppenzuweisung, das mit Hilfe eines Schädelfundes aus den Salla Beds von Salla-Luribay in Bolivien in der Nähe von La Paz beschrieben werden konnte und rund 26 Millionen Jahre alt ist.^[56] Mit Eocoleophorus ist darüber hinaus ein früher Repräsentant im Tabauté-Becken Brasiliens entdeckt worden, dessen genauen Verwandtschaftsverhältnisse nicht eindeutig sind. Allerdings sind zu jener Zeit insgesamt drei der vier Hauptlinien der Gürteltiere bereits fassbar.^[68][102]

Miozän

Für das Untere und Mittlere Miozän ist die sehr fossilreiche Santa-Cruz-Formation im südlichsten Teil Südamerikas von großer Bedeutung. Die dort damals vorherrschenden Landschaften unterlagen einem feuchten subtropischen Klima und bestanden aus einer Mixtur aus offenen Savannen und teils geschlossenen Wäldern, was eine formenreiche Gürteltierfauna hervorrief. Recht häufig belegt ist Stegotherium aus der Gruppe der Stegotheriini und deren einziger Vertreter, der hier einen seiner frühesten Nachweise hat, möglicherweise aber schon im Oligozän vorkam. Er ist unter anderem in mehreren Fundstellen nahe dem Lago Argentino aufgefunden worden, aber auch aus den küstennahen Fundgebieten entlang des Atlantiks dokumentiert. Die markant verlängerte Schnauze und die in ihrer Größe deutlich reduzierten Zähne zeichnen Stegotherium als eine stark spezialisierte Form aus, die überwiegend Ameisen und Termiten als Nahrungsgrundlage nutzte. Es handelt sich um den bisher am deutlichsten an diese Ernährungsweise angepassten Vertreter der Gürteltiere.^[54][113] Die Gesteinseinheit barg darüber hinaus ein hervorragend erhaltenes Skelett von Prozaedyus, das etwa die Größe des heutigen Zwerggürteltiers erreichte. Auch Proeutatus und Stenotatus sind von hier bekannt, ersteres wurde dabei bis zu 15 kg schwer. Alle drei Vertreter gehören den Euphractinae an, wobei Prozaedyus die Euphractini repräsentiert, die beiden anderen aber die Eutatini. Hervorzuheben ist hierbei, dass es innerhalb der Euphractinae zu Beginn des Miozäns einen Austausch gab, da fast alle älteren Formen verschwanden und durch neue ersetzt wurden. Die Gattung Vetelia, von der einzelne Knochenplättchen vorliegen, repräsentierte ein großes Gürteltier vergleichbar mit dem heutigen Riesengürteltier. Ursprünglich ebenfalls zu den Euphractinae gezählt, verweist seine kurze und robuste Schnauze und die Ornamentierung der Osteoderme eher auf eine Beziehung zu den Tolypeutinae mit einer engeren Bindung an das erwähnte Riesengürteltier und die Nacktschwanzgürteltiere. Als lang andauernde Form ist Vetelia noch bis in das Obere Miozän präsent.^{[114][5][115][113]}

Die aus der Santa-Cruz-Formation belegten Gürteltiere bilden auch Bestandteil der Faunen anderer, gleich alter Gesteinseinheiten in Südamerika, so der Chucal-Formation im nördlichen und der Río-Zeballos-Formation im südlichen Chile.^[116][117] Sie sind dann noch bis ins Mittlere Miozän nachgewiesen, wo Funde aus den Cerdas Beds im südlichen Bolivien stammen.^[58] Einige Formen des frühen Miozäns überlebten jedoch bis in jüngere Zeitphasen. Dies betrifft etwa Prozaedyus, das mit einem sehr kleinen Angehörigen aus der Loma-de-Las-Tapias-Formation im nordwestlichen Argentinien dokumentiert ist. Diese entstand im beginnenden Oberen Miozän. Der aufgefundene nahezu vollständige Schädel zeigt mit seiner kurzen Schnauze einen Allesfresser an.^[118] Eine herausragende Fundstelle bildet La Venta am Mittellauf des Río Magdalena in Kolumbien. Die hier aufgeschlossene Honda-Gruppe umfasst mehrere Gesteinseinheiten, die in der Spätphase des Mittleren Miozäns entstanden waren. Mit Plesiodasypus, aufgefunden in der La-Victoria-Formation, tritt unter anderem ein erster früher Vertreter der Dasypodini auf. Belegt ist die Form über einen Schädel und mehrere Panzerfragmente. Das Alter der Funde beträgt etwa 13,3 Millionen Jahre.^[72] Rund 12,5 Millionen Jahre alt und damit nur unwesentlich jünger ist Anadasypus aus der gleichen Verwandtschaftsgemeinschaft. Dessen Reste in Form eines Rückenpanzers wurden aus der auflagernden Villavieja-Formation zu Tage gefördert. Gleiches ist für Nanoastegotherium aus der Gruppe der Astegotheriini anzugeben, von dem weitgehend nur isolierte Knochenplättchen vorliegen.^[64] Eine Besonderheit bilden Panzerreste und Teile des Körperskelettes von Pedrolypeutes. Dieser Vorläufer der Kugelgürteltiere kam noch in den obersten Abschnitten der La-Victoria-Formation zum Vorschein.^[64] Somit ließ sich erstmals im nördlichen Südamerika ein Angehöriger der Tolypeutinae dokumentieren.^[56]

Im ausgehenden Mittleren und Oberen Miozän sind einige Formen der Langnasengürteltiere belegt, unter anderem Nabondasypus aus der Letrera-Formation in Ecuador. Dieses steht in enger Beziehung zu Plesiodasypus, besitzt an seinen Knochenplättchen der beweglichen Bänder aber charakteristische Öffnungen, die möglicherweise zu einem komplexen Drüsensystem gehören.^[76] Vor allem ist die Zeitphase durch das Vorkommen zahlreicher neuer Mitglieder der Eutatini und Euphractini gekennzeichnet. So erscheinen hier Macroeuphractus, Proeuphractus und Chasicotatus. Alle drei Gattungen sind vom Conglomerado osífero nachgewiesen, einer äußerst fossilreichen Lagerstätte im Nordosten Argentiniens,^[119] ebenso wie von der Cerro-Azul-Formation in der Pampa-Region. Die rund 5200 Gürteltierfragmente aus dieser Gesteinseinheit erbrachten zusätzlich Reste von Doellotatus, Ringueletia, Chorobates und Macrochorobates ebenso wie von Vetelia als Vertreter einer überlieferten älteren Linie.^[120] Von Chasicotatus und Macrochorobates stammen einzelne Knochenplättchen auch von der Salicas-Formation im Nordwesten Argentiniens.^[121] Auf Chasicotatus wiederum geht unter anderem ein nahezu vollständiger Rückenpanzer aus der Arroyo-Chasicó-Formation in der argentinischen Provinz Buenos Aires zurück.^[122] Die gleiche Gesteinseinheit barg mit Chlamydophractus auch den bisher einzigen Nachweis eines fossilen Gürtelmulls, von dem neben Panzerfragmenten ein Unterkiefer und verschiedene Elemente des Bewegungsapparates überliefert sind.^[57] Neben diesen stammesgeschichtlich jüngeren Formen sind zusätzlich noch einzelne ältere gefunden worden, so etwa Vetelia. Ihr können mehrere Unterkiefer zugesprochen werden.^[114] Zudem gibt es aus der Arroyo-Chasicó-Formation einen der frühesten Hinweise auf Parasitismus von Flöhen an Gürteltieren. Dabei handelt es sich um Fraßspuren der Insekten, die sich im Panzer der damals lebenden Tiere einnisteten.^[123] Die meisten Linien der frühen Gürteltiere starben weitgehend zum Ende des Miozäns oder im Verlauf des folgenden Pliozäns wieder aus.^[56] Allerdings lässt sich im ausgehenden Miozän erstmals die heutige Gattung Dasyphractus über einzelne Knochenplättchen aus der Andalhuala-Formation im nördlichen Argentinien fassen.^[124]

Plio- und Pleistozän

Im Pliozän schloss sich der Isthmus von Panama, wodurch eine Landbrücke nach Nordamerika entstand. Daraufhin setzte der Große Amerikanische Faunenaustausch ein. Zunächst trat im Pliozän weiterhin mit Macroeuphractus einer der größten Gürteltiervertreter auf, der die Größe eines heutigen Hausschweins erreichte. Dieser ist unter anderem aus dem nördlichen Argentinien nahe Buenos Aires nachgewiesen.^[3] Zudem sind aus dieser Zeit die ersten Belege heutiger Gürteltiere bekannt. So war Tolypeutes mit der ausgestorbenen Art Tolypeutes pampaeus in der Pampa-Region noch bis in das ausgehende Unterpleistozän verbreitet,^[125] in der gleichen Region entwickelte sich vermutlich auch Chaetophractus mit dem Braunborsten-Gürteltier. Diese Gattung erreichte erst sehr spät ihr heute weit südliches Auftreten.^[126][127] Auch der Ursprung von Dasypus fällt in das Pliozän, wobei der nördliche Teil Südamerikas aufgrund der Verbreitung zahlreicher nahe verwandter Gattungen dort zu jener Zeit als Herkunftsgebiet angenommen wird.^[69] Zuerst entstand die fossilen Art Dasypus bellus, die bereits im ausgehenden Pliozän in Nordamerika anzutreffen war und dort recht häufig belegt ist, etwa in Florida, starb aber zum Ende des Pleistozäns dort wieder aus.^[128] Dieses Schicksal traf auch zahlreiche andere Gürteltiervertreter in Südamerika wie Propraopus, einem nahen Verwandten von Dasypus, oder Eutatus aus der Linie der Eutatini, einem großen Tier, dass die Ausmaße des heutigen Riesengürteltiers erreichte.^[129][62] Erst im 19. Jahrhundert erreichte Dasypus mit dem Neunbinden-Gürteltier wieder Nordamerika.^[7]