Icaronycteris

Der Gattungsname Icaronycteris nimmt Bezug auf den Ikarus (latinisiert Icarus) der griechischen Mythologie in Kombination mit dem altgriechischen νυκτερίς („nykteris“ = „Fledermaus“). Der Artzusatz index (= „Zeigefinger“) der Typusart verweist auf das Vorhandensein einer Kralle am zweiten Finger der Hand.^[1]

Der Holotypus der Typusart (YPM-PU 18150) wurde bereits 1933^[1] oder 1935^[2] vom Amateur-Paläontologen Clarence Cushman aus den eozänen Ablagerungen des Fossil Butte Members der Green-River-Formation geborgen^[1][2] Cushman verkaufte das Fossil 1940^[2] oder Anfang 1941^[1] an die Princeton University (PU), wo es zunächst unter der Inventarnummer PU 18150 aufbewahrt wurde.^[1] Am 6. Januar 1941 wurde erstmals eine Foto des, damals noch namenlosen, Fossils im Time Magazine einer breiteren Öffentlichkeit als „Älteste Fledermaus“ („Oldest Bat“) vorgestellt.^[1][3]

Die offizielle Erstbeschreibung von Gattung und Typusart erfolgte erst 1966 durch Glenn Lowell Jepsen. Gleichzeitig etablierte Jepsen eine neue Familie Icaronycteridae für die Gattung.^[1]

Als die paläontologische Sammlung der Princeton University 1985 aufgelöst wurde, ging der Holotypus, gemeinsam mit rund 20.000 anderen Exponaten, an das Yale Peabody Museum (YPM), wo er seitdem unter der kombinierten Inventarnummer YPM-PU 18150 aufbewahrt wird.^[2][4]

Donald E. Russell und Coautoren beschrieben 1973 Icaronycteris? menui aus dem Unteren Eozän von Mutigny und Avenay in Frankreich. Die Erstbeschreibung dieses Taxons basierte auf Einzelzähnen und einigen wenigen Unterkieferfragmenten, welche mit dem annähernd gleich alten Taxon Icaronycteris index und den Gattungen Palaeochiropteryx und Archaeonycteris aus den etwas jüngeren Ablagerungen der Grube Messel verglichen wurden. Die Autoren fanden sowohl Ähnlichkeiten mit Palaeochiropteryx als auch mit Icaronycteris index, wobei die Übereinstimmung mit letzterem Taxon zu überwiegen schien. Der Unsicherheit bei der Zuordnung zur Gattung Icaronycteris wurde, im Sinne einer „offenen Nomenklatur“, durch das Einfügen eines Fragezeichens nach dem Gattungsnamen Rechnung getragen.^[5]

Ähnliches gilt für die 2007 beschriebene Art Icaronycteris sigei aus dem Unteren Eozän der Braunkohle-Grube Vastan im indischen Bundesstaat Gujarat. Auch hier basiert die Erstbeschreibung auf einigen wenigen, noch zahntragenden Unterkieferfragmenten. Diesmal waren sich die Autoren um Thierry Smith jedoch sicher, dass es sich um eine neue Art der Gattung Icaronycteris handelte und bestätigten gleichzeitig auch die Zugehörigkeit von zumindest Teilen des Fossilbelegs von Icaronycteris? menui zu dieser Gattung.^[6] Spätere phylogenetische Analysen zeigten jedoch, dass weder Icaronycteris? menui noch Icaronycteris sigei eine gemeinsame Klade mit Icaronycteris index bilden und vermutlich auch nicht den Icaronycteridae im Allgemeinen zuzuordnen sind.^[2] Diese beiden Taxa werden deshalb hier nicht weiter berücksichtigt.

Auf Basis von zwei artikulierten (noch in anatomischen Zusammenhang stehenden) Skeletten aus der Green-River-Formation wurde 2023 Icaronycteris gunnelli beschrieben. Der Artzusatz gunnelli ehrt den US-amerikanischen Paläontologen Gregg F. Gunnell.^[2]

Mit Stand 2023 waren aus der Green-River-Formation fast 30 Fossilbelege von Fledermäusen bekannt. Fünf Exemplare lassen sich mit einiger Sicherheit Icaronycteris index zuordnen. Ein weiteres Exemplar wird als mit dieser Art vergleichbar beschrieben (Icaronycteris cf. index). Zwei weitere Fossilbelege, Holotypus AMNH.FM.145747A,B^{[Anm. 1]} und Paratypus ROM.52666, werden Icaronycteris gunnelli zugeordnet. Eine zweite Gattung, Onychonycteris, ist ebenfalls mit zwei Exemplaren belegt.^[2]

Alle bislang bekannten Fledermaus-Fossilien der Green-River-Formation stammen aus dem Teil-Ablagerungsraum, der als „Fossil Lake“ („Fossilien-See“) bekannt ist. Innerhalb der Schichtfolge der Green-River-Formation lassen sich die Funde dem Fossil Butte Member und hier wiederum dem „18-inch-Layer“ und den „Sandwich-Beds“ zuordnen. Eine Kalifeldspat-reiche Tuff-Lage im hangenden Bereich des Fossil Butte Members konnte mit radiometrischen Methoden auf ein Absolutalter von 51,98±0,34 Ma datiert werden. Das Alter der etwas tiefer liegenden Fundschichten lässt sich dementsprechend mit etwa 52,5 Ma angegeben. Die Funde fallen damit in das Wasatchian der regionalen Nordamerikanischen Landsäugerzonierung (NALMA) beziehungsweise in das Ypresium der internationalen chronostratigraphischen Gliederung.^[2]

Die Körperlänge des Holotypus (YPM-PU 18150) von Icaronycteris index wird mit 50,5 mm angegeben. Die beiden Exemplare von Icaronycteris gunnelli blieben mit einer Körperlänge von 48,0 mm (ROM.52666) beziehungsweise 43,2 mm (AMNH.FM.145747) etwas kleiner. Die Schwanzlänge entspricht bei beiden Arten in etwa der Körperlänge.^[2] Für Icaronycteris index wird eine Flügelspannweite von etwa 30 cm angegeben.^[7] Die Körpermasse wird auf 24–27 g bei Icaronycteris index und 22,5–28,9 g bei Icaronycteris gunnelli geschätzt.^[2]

Beide Arten der Gattung Icaronycteris tragen eine Kralle sowohl am ersten als auch am zweiten Finger der Flughand. Das entspricht den Gegebenheiten bei den rezenten Flughunden (Pteropodidae), nicht jedoch den rezenten Fledermäusen, die nur über eine Kralle am ersten Finger verfügen.^[1] Der Befund steht jedoch auch im Gegensatz zur zeitgleich im selben Gebiet lebenden Gattung Onychonycteris, welche Krallen an allen fünf Fingern trug. Eine Kralle sowohl am ersten als auch, allerdings stark verkümmert, am zweiten Finger, weist hingegen ebenfalls die etwas jüngere Gattung Archaeonycteris auf.^[8][9]

Ein Calcar, ein knorpeliger oder knöcherner Sporn, der, ausgehend vom Fersenbein (Calcaneus) die Schwanzflughaut (Uropatagium) zwischen Hinterbein und Schwanz aufspannt und stabilisiert, konnte bei Icaronycteris bislang nicht nachgewiesen werden.^[2][10] Auch eine entsprechende Ansatzstelle am Fersenbein scheint nicht vorhanden zu sein.^[7][10] Jepsen hat deshalb bereits in seiner Erstbeschreibung vermutet, dass Icaronycteris über kein ausgeprägtes Uropatagium verfügte und der relativ lange Schwanz weitgehend frei lag.^[1] Auch hier zeigt sich der signifikante Unterschied zwischen Icaronycteris und der Gattung Onychonycteris, für welche ein langer Calcar, und damit höchstwahrscheinlich auch ein relativ großes Uropatagium, belegt ist.^[8] Andere Autoren halten es dagegen für durchaus möglich, dass auch bei Icaronycteris ein knorpeliger Calcar, und damit auch ein deutlich ausgeprägtes Uropatagium, vorhanden war.^[11]

Bezahnung

(In Klammern gesetzte Abkürzungen beziehen sich auf die nebenstehende Abbildung.)

Die Zahnformel

2	·	1	·	3	·	3	= 38
3	·	1	·	3	·	3

ist für beide Arten der Gattung ident und entspricht dem ursprünglichen Zustand innerhalb der Fledertiere.^[2][16]

Die vorderen oberen Molaren (M1 und M2) sind dilambdodont, mit einer W-förmigen Schneidkante (Ectoloph), welche die beiden labial liegenden Höcker der Kaufläche, den Paraconus und den Metaconus, miteinander verbindet. Die einzelnen Abschnitte des W-förmigen Ectolophs werden dementsprechend als Präparacrista (prp) und Postparacrista (psp) beziehungsweise als Prämetacrista (prm) und Postmetacrista (psm) bezeichnet.^[11][17] Diese Zahnform gilt innerhalb der Fledertiere als ursprüngliches Merkmal (Plesiomorphie) und lässt sich sowohl bei allen Chiroptera des Paläogens nachweisen als auch bei rezenten Fledertieren mit überwiegend insektivorer, karnivorer oder piscivorer Ernährungsweise feststellen.^[11][18] Ein Mesostyl, ein zusätzlicher, kleiner Höcker der Kaufläche am Übergang von Postparacrista (psp) zu Prämetacrista (prm), ist nicht vorhanden.^[2][16] Icaronycteris teilt dieses Merkmal mit einigen anderen Gattungen des Eozäns, wie etwa Onychonycteris, Archaeonycteris oder Aegyptonycteris, nicht jedoch mit anderen, wie zum Beispiel Palaeochiropteryx oder Hassianycteris, bei denen ein Mesostyl nachweisbar ist.^[18] Eine einzelne, als Ectoflexus (ef) bezeichnete Einbuchtung an der labialen Seite der oberen Molaren M1 und M2 ist weit und, im Vergleich zu Onychonycteris, relativ tief.^[2][19]

Tim Rietbergen und Coautoren nennen 2023 eine Reihe von Merkmalen, die als Synapomorphien für Icaronycteris, und die Icaronycteridae im Allgemeinen, in Frage kommen:^[2]
Die Krone des ersten oberen Schneidezahns I1 ist nicht von der Wurzel abgesetzt. An den oberen Eckzähne ist lingual keine wulstförmige Verdickung (Cingulum) an der Basis der Krone vorhanden. Die Hauptspitze der oberen Eckzähne wird jedoch von einer schwach ausgeprägten, posterolateral gelegenen Nebenspitze begleitet. Die Postparacrista (psp) des oberen Prämolars P4 reicht nicht bis zum distalen Rand des Zahnes. Ein Paraconulus, ein zusätzlicher kleiner Höcker der Kaufläche zwischen Paraconus und Protoconus, ist an beiden vorderen oberen Molaren M1 und M2 vorhanden. Am vordersten oberen Molar M1 geht die Postprotocrista, eine distal vom Protoconus ausgehende Schneidkante, distobuccal in das Metacingulum über. Die lingual liegenden Höcker der unteren Molaren sind vergleichsweise niedrig. Ergänzend zu diesen Zahnmerkmalen wird auf die Form des Unterkieferknochens verwiesen, bei dem der Kronenfortsatz (Processus coronoideus) die doppelte Höhe des Gelenkfortsatzes (Processus condylaris) erreicht.

Die Gattung Icaronycteris ist allgemein als Stammgruppenvertreter der Chiroptera anerkannt.^[2][14] Ihre systematische Stellung innerhalb dieser Stammgruppe wird hingegen kontrovers diskutiert. Die beiden nebenstehenden Kladogramme zeigen, in vereinfachter Form, die Ergebnisse zweier phylogenetischer Analysen, die, unabhängig voneinander, im Jahr 2023 veröffentlicht wurden.

Das linke Diagramm zeigt das Resultat einer Analyse, die im Rahmen der Erstbeschreibung von Icaronycteris gunnelli erstellt wurde.^[2] Icaronycteris findet sich hier in einer Klade mit der annähernd zeitgleich in derselben Region lebenden Gattung Onychonycteris. Diese Klade steht in einer Polytomie mit Archaeonycteris sowie einer weiteren Klade aus den Gattungen Palaeochiropteryx und Hassianycteris, welche die in der Analyse berücksichtigten Stammgruppengattungen repräsentiert. Die Stammgruppenklade steht wiederum in einer Polytomie mit den beiden Kronengruppen der Yangochiroptera und der Yinpterochiroptera.

Die beiden nur bruchstückhaft bekannten Taxa Icaronycteris? menui und Icaronycteris sigei waren ursprünglich in der verwendeten Datenmatrix vorhanden, wurden in der endgültigen Analyse jedoch nicht mehr berücksichtigt. In keinem der vorausgegangenen Analyseschritte konnten Icaronycteris? menui oder Icaronycteris sigei in einer direkten verwandtschaftlichen Beziehung zur Gattung Icaronycteris (repräsentiert durch Icaronycteris index und Icaronycteris gunnelli) lokalisiert werden.^[2]

Das rechte Diagramm zeigt, ebenfalls in vereinfachter Form, das Ergebnis einer Analyse, die im Rahmen der Erstbeschreibung von Vielasia sigei erstellt wurde.^[14] Die Gattung Icaronycteris (repräsentiert durch Icaronycteris index) findet sich hier im zentralen Bereich der Stammgruppe in einer Polytomie mit einer Klade aus den Gattungen Palaeochiropteryx, Hassianycteris und Microchiropteryx sowie ?Icaronycteris sigei. Erneut tritt ?Icaronycteris sigei nicht als Schwestertaxon von Icaronycteris index in Erscheinung, sondern bildet einen eigenen, gleichwertigen Ast innerhalb der Polytomie. Das Taxon Icaronycteris? menui wurde in dieser Analyse nicht berücksichtigt.^[14]

In starkem Kontrast zur Analyse von Rietbergen et al., 2023 zeigt die Analyse von Hand et al., 2023 für Icaronycteris kein nahes Verwandtschaftsverhältnis zur Gattung Onychonycteris, welche, weit abseits von Icaronycteris, mit Eppsinycteris, Honrovits und Ageina eine eigene, basale Stammgruppenklade bildet. Auffällig an dieser Analyse ist zudem die angedeutete Paraphylie der Gattung Archaeonycteris.^[14]

Die Green-River-Formation besteht hauptsächlich aus lakustrinen Sedimenten, die während des Unteren Eozäns in einem komplexen System aus Seen (Lake Uinta, Lake Gosiute und Fossil Lake) abgelagert wurden.^[20] Die Seesedimente der Green-River-Formation sind lateral mit den altersgleichen alluvialen Ablagerungen der Wasatch-, DeBeque-, Colton-, Bridger- und Uinta-Formationen verzahnt.^[21] Der Ablagerungszeitraum fällt in eine globale Warmzeit, die als Eozänes Klimaoptimum (Early Eocene Climatic Optimum (EECO); 53,26–49,14 Ma) bezeichnet wird.^[22]

Fossil Lake war einerseits der kleinste, andererseits aber auch der tiefste Paläosee der Green-River-Formation. Der See war langgestreckt und schmal. Er hatte sich am Talgrund eines Huckepack-Beckens (piggy-back- oder wedge-top-basin) im Überschiebungsgürtel der noch jungen Laramiden gebildet. Während der Ablagerung des Fossil Butte Members, und hier insbesondere während der Bildung des „18-inch-Layers“ hatte sich im Fossil Lake eine weitgehend stabile Wasserschichtung etabliert. Über einer lebensfeindlichen, weitgehend sauerstofffreien, alkalischen, an HCO₃⁻-Anionen übersättigten, tieferen Wasserschicht mit hoher Salinität (Hypolimnion) befand sich, gespeist durch Zuflüsse aus den umliegenden Bergen, eine Sauerstoff- und Calcium-reiche Süßwasserschicht (Epilimnion), welche die Grundlage für ein reiches Limnisches Ökosystem bildete. An der Grenze der beiden stabilen Wasserschichten wurden, je nach Angebot an frischem Süßwasser, Kalkschlämme ausgefällt, die sich am Seegrund ablagerten und für eine rasche Einbettung von Tierkadavern sorgten. Diese Randbedingungen lieferten ideale Voraussetzungen für die Fossilerhaltung selbst feingliedrigster Skelette, wie etwa jener von Icaronycteris.^[22]