Microviricetes

Die Virionen (Viruspartikel) der Microviricetes bestehen aus einem einfachen, ikosaedrischen Kapsid (T=1), das aus drei oder vier verschiedenen Kapsidproteinen aufgebaut sind. Die unbehüllten Kapside haben einen Durchmesser von 25 bis 27 Nanometer. Die reifen Virionen gehen aus intrazellulären Kapsidvorläufern (Prokapsiden) hervor, bei denen ein oder zwei Strukturproteine (scaffolding proteins, „Gerüst-Proteine“) durch ein grobes, vorläufiges Gerüst die Bindung der DNA und den Zusammenbau der Kapsomere ermöglichen.^[5] Diese Gerüstproteine werden bei der Reifung des Kapsides wieder aus dem Verband gelöst, sobald die Hauptkapsidproteine eine ikosaedrische Anordnung eingenommen haben und das Kapsid geschlossen ist. Die Hauptkomponenten der Kapside bestehen aus einem Spike-Protein und einem Kapsidprotein (F oder Vp1), die sich zu großen fünfstrahligen (Pentamere) Kapsomeren zusammenlagern. Die 5,4 nm (bei Enterobakteriophage PhiX174) weit nach außen ragenden Spike-Proteine vermitteln die spezifische Anheftung und Aufnahme in die Bakterienzelle.

Die Kapside der Gattungen Bdellomicrovirus und Chlamydiaduovirus (früher Chlamydiamicrovirus) zeigen eine spezifische Dichte von 1,30 bis 1,31 g/cm³ in der Ultrazentrifugation mit Cäsiumchlorid, während die Vertreter der beiden anderen Gattungen alle eine signifikant höhere Dichte von etwa 1,40 g/cm³ aufweisen. Die Virionen sind sehr umweltstabil bei pH-Werten zwischen 6,0 und 9,0 und können mit Detergenzien, 2-Propanol oder Chloroform nicht inaktiviert werden.

Die Microviricetes besitzen als Genom ein ringförmig geschlossenes (zirkuläres), einzelsträngiges (englisch single stranded) DNA-Molekül mit positiver Polarität. Es umfasst bei der Unterfamilie Bullavirinae zwischen 5.300 und 6.100 Nukleotide, die anderen Gattungen besitzen deutlich kleinere Genome mit 4.400 bis 4.900 Nukleotiden. Die Anordnung der vier größten offenen Leserahmen (ORF) ist innerhalb der Familie gleichförmig; sie sind meist von kurzen, nichtcodierenden Abschnitten voneinander getrennt. Zusätzlich existieren verschiedene ORFs, die mit anderen Leserastern in die großen Leserahmen eingebettet sind. Die Replikation des Genoms verläuft bei den Microviricetes über eine doppelsträngige DNA-Zwischenstufe, im Detail ist die Replikation zwischen den Gattungen jedoch sehr unterschiedlich. Bei den Microviricetes ist ein Horizontaler Gentransfer beschrieben, der eine größere Variabilität der Genome innerhalb der Virusklasse hervorgebracht hat und der in wesentlich höherem Umfang als bei doppelsträngigen DNA-Bakteriophagen vorkommt.^[6] Das Chromosom des Enterobakteriophagen PhiX174 war das erste DNA-Molekül, das man noch vor dem Simian-Virus 40 (SV40 bzw. MmPV1) und dem Plasmid pBR322 vollständig sequenzierte.^[7]

Viren der Ordnung Bullavirales (früher Unterfamilie Bullavirinae) infizieren Enterobakterien, zu denen auch Escherichia coli und Salmonella enterica gehören, Spezies der Gattung Bdellomicrovirus haben Bakterien der Gattung Bdellovibrio als Wirtszellen. Dieses Wirtsspektrum umfasst also bei beiden Gattungen gramnegative, aerobe Bakterien. Die beiden anderen Gattungen infizieren verschiedene Gruppen von intrazellulär sich vermehrende Bakterien: Vertreter der Gattung Chlamydiaduovirus (früher Chlamydiamicrovirus) parasitieren in Chlamydien, jene der Gattung Spiromicrovirus in der Bakteriengattung Spiroplasma aus der Klasse der zellwandlosen Mycoplasmatota (Klasse Mollicutes; Ordnung Mycoplasmatales alias Entomoplasmatales), die ihrerseits in Kleinsäugern und Insekten parasitieren.

Die Klasse Microviricetes wird nach International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit Stand Juni 2021 in sieben Ordnungen unterteilt, wobei sich die Ordnung Bullavirales (hochgestuft zuletzt von Unterfamilie Bullavirinae, zuvor Gattung Microvirus) von der Ordnung Gokushovirales (frühere Unterfamilie Gokushovirinae) in ihren Wirten und ihrer Genomorganisation deutlich unterscheidet. Viren der Ordnung Bullavirales infizieren Enterobakterien, Viren der Ordnung Gokushovirales infizieren dagegen intrazelluläre Parasiten. Der Name Bullavirales kommt vom lateinischen Wort bulla (Chef, Knopf, Stift),^[8] der Name Gokushovirales leitet sich aus dem Japanischen für ‚sehr klein‘ ab (Kanji: 極小 Hiragana: ごくしょうの gókushō(no) mikroskopisch, winzig, minimal).

Die Gokushovirales-Familie Pichoviridae wurde ursprünglich als Unterfamilie „Pichovirinae“ vorgeschlagen.^[9] Die Mitglieder dieser Gruppe haben eine Genomorganisation, die sich von den der anderen Gokushovirales-Familien Alphagokushoviridae und Betagokushoviridae unterscheidet. Der Name leitet sich vom okzitanischen Wort ‚picho‘ für ‚klein‘ ab. Zu ihnen gehört der Phage Fen418_41.

Ein weiteres Virus der Ordnung Gokushovirales ist der Microphage ΦCA82 (Spezies Gokugallopavovirus exiguus). Dieser Phage wurde aus dem Darm von Truthühnern isoliert^[10][11] und inzwischen in die Nähe von Spiromicrovirus SpV4 verortet.^[12]

Eine weitere Ordnung ist Alpavirales (früher vorschlagsgemäß Unterfamilie wurde „Alpavirinae“). Diese Viren infizieren Bakterien der Ordnung Bacteroidales.^[13] Die Bezeichnung kommt vom Sanskrit-Wort अल्प (álpa) für klein, mini. Dies ist eine Gruppe von Viren, die bis 2011 nur als Prophagen bekannt waren, was weitere Untersuchungen an diesen Viren nötig machte.

Die Systematik nach ICTV, ergänzt um Kandidaten nach NCBI, ist damit wie folgt (5. April 2024):^[14][15]

Familie Microviricetes (früher Malgrandaviricetes: Petitvirales: Microviridae, monotypisch)

• Ordnung Alpavirales (früher Unterfamilie „Alpavirinae“^[13][16])
  • Familie Lilleviridae
    • Gattung Algophervirus
    • Gattung Alnafnavirus
    • Gattung Alnifnivirus
  • Familie Litenviridae
    • Gattung Alcanfavirus
    • Gattung Alcanivirus
    • Gattung Algomorvirus
    • Gattung Algopmovirus
    • Gattung Alimacvirus
    • Gattung Almumusvirus
    • Gattung Alnoufnouvirus
    • Gattung Alpecorivirus
  • Familie Litilviridae
    • Gattung Alcafavirus
    • Gattung Alciorovirus
    • Gattung Alcryvirus
    • Gattung Alhyhydvirus
      • Spezies Alhyhydvirus faecalis mit Capybara microvirus Cap1_SP_81 alias Capybara microvirus 1 sp. 81
    • Gattung Alpaglavirus
  • Familie Pieniviridae
    • Gattung Alepusivirus
    • Gattung Almusivirus
    • Gattung Alpecusivirus
    • Gattung Alydrochavirus
      • Spezies Alydrochavirus faecalis mit Capybara microvirus Cap1_SP_66 alias Capybara microvirus 1 sp. 66
  • Familie Pikkuviridae
    • Gattung Alcapybaravirus
      • Spezies Alcapybaravirus parvus mit Capybara microvirus Cap1_SP_66 alias Capybara microvirus 1 sp. 45
    • Gattung Almacaqusvirus
    • Gattung Almaoniuvirus
    • Gattung Almiluvirus
    • Gattung Alpacinvirus
      • Spezies Alpacinvirus sinensis mit Human gut microviridae SH-CHD8 virus
    • Gattung Alzhudosvirus
    • Gattung Alzhuvirus
  • Familie und Gattung nicht zugewiesen

    • Spezies „Prevotella bucalis prophage BMV5“ (Vorschlag/Kandidat)^[9]

• Ordnung Amoyvirales
  • Familie Liberviridae
    • Gattung Largivirus
  • Familie Mazaviridae
    • Gattung Aminivirus
    • Gattung Avacavirus
    • Gattung Minimarinivirus
    • Gattung Piticivirus
    • Gattung Sonoravirus

• Ordnung Bullavirales (früher Unterfamilie Bullavirinae, noch früher Gattung Microvirus)
  • Familie Eubullaviridae
    • Gattung Alphatrevirus (veraltet Alpha3microvirus)
      • Spezies Alphatrevirus alpha3 mit Escherichia-Phage Alpha3 alias Enterobakteriophage Alpha3 oder Coliphage Alpha3
      • Spezies Alphatrevirus ID21 mit Escherichia-Phage ID21
      • Spezies Alphatrevirus ID32 mit Escherichia-Phage ID32
      • Spezies Alphatrevirus ID62 mit Escherichia-Phage ID62
      • Spezies Alphatrevirus NC28 mit Escherichia-Phage NC28
      • Spezies Alphatrevirus NC29 mit Escherichia-Phage NC29
      • Spezies Alphatrevirus NC35 mit Escherichia-Phage NC35
      • Spezies Alphatrevirus phiK mit Escherichia-Phage phiK alias Enterobacteria-Phage phiK oder Enterobacteria-Phage φK^[17]
      • Spezies Alphatrevirus St1 mit Escherichia-Phage St-1 alias Enterobacteria-Phage St-1^[17]
      • Spezies Alphatrevirus WA45 mit Escherichia-Phage WA45
    • Spezies „Enterobacteria phage NC3“ (Vorschlag, NCBI)
    • Spezies „Enterobacteria phage WA13“ (Vorschlag, NCBI)
    • Spezies „Escherichia phage Lilleven“ (Vorschlag, NCBI)
    • Gattung Gequatrovirus (veraltet G4microvirus)
      • Spezies Gequatrovirus G4 mit Enterobakteriophage G4 alias Enterobacteria-Phage G4 oder Escherichia-Phage G4, sowie Enterobacteria-Phage ID8, ID11, ID12, ID18, ID41, NC2, NC6, NC10, NC13, NC19, WA2, WA3, WA5, WA6, WA14
      • Spezies Gequatrovirus ID52 mit Escherichia-Phage ID52
      • Spezies Gequatrovirus talmos mit Enterobacteria-Phage FL68 [Tallahassee/FL/2012], FL76 [Tallahassee/FL/2012], ID2 [Moscow/ID/2001], ID204 [Moscow/ID]
    • Spezies „Escherichia phage EMCL318“ (Vorschlag, NCBI)
    • Gattung Sinsheimervirus (veraltet Phix174microvirus)
      • Spezies Sinsheimervirus phiX174 (früher Escherichia virus PhiX174) mit Enterobakteriophage PhiX174 alias Coliphage Phi-X174^[18] (inkl. Phage MED1,^[17][19] …), Protaetiibacter-Phage SSC1, Salmonella-Phage alphaalpha
    • Spezies „Shigella phage SGF3“ (Vorschlag, NCBI)
  • ohne Gattungszuweisung
    • Spezies „Escherichia phage Lilledu“ (Vorschlag, NCBI)
    • Spezies „Escherichia phage Lilleen“ (Vorschlag, NCBI)
    • Spezies „Escherichia phage lillemer“ (Vorschlag, NCBI)
    • Spezies „Escherichia phage Lilleput“ (Vorschlag, NCBI)
    • Spezies „Escherichia phage Lilleto“ (Vorschlag, NCBI)
    • Spezies „Escherichia phage SECphi17“ (Vorschlag, NCBI)
  • Familie Pequenoviridae
    • Gattung Pseudophixvirus
      • Spezies Pseudophixvirus profundis mit Eel River basin pequenovirus c17592
  • Familie Piccoloviridae
    • Gattung Paraphixvirus
      • Spezies Paraphixvirus bathycus mit Eel River basin pequenovirus c18953
  • Familie Piticuviridae
    • Gattung Periphixvirus
      • Spezies Periphixvirus piscinus mit Microviridae sp. ctea001 virus

• Ordnung Gokushovirales (früher Unterfamilie Gokushovirinae)
  • Familie Alphagokushoviridae
    • Gattung Gokucipiengivirus
    • Gattung Gokugallopavovirus
      • Spezies Gokugallopavovirus exiguus mit Microphage ΦCA82 alias Microviridae phi-CA82 oder Microvirus CA82^[12][11]
    • Gattung Gokumacromysvirus
      • Spezies Gokumacromysvirus microtus mit Capybara microvirus Cap3_SP_433 alias Capybara microvirus 3 sp. 433
    • Gattung Gokumagnusmusvirus
      • Spezies Gokumagnusmusvirus minimus mit Capybara microvirus Cap3_SP_457 alias Capybara microvirus 3 sp. 457
    • Gattung Huficovirus mit Gokushovirus WZ-2015a 50Chd433
      • Spezies Huficovirus zhenjiangense
    • Gattung Khonivirus
    • Gattung Spiromicrovirus
      • Spezies Spiromicrovirus SpV4 mit Spiroplasma-Phage SpV4 alias Spiroplasma phage 4)^[20]
  • Familie Betagokushoviridae
    • Gattung Bdellomicrovirus
      • Spezies Bdellomicrovirus MH2K mit Bdellovibrio-Phage phiMH2K
      • Spezies „Bdellovibrio virus MAC1“ mit Bdellovibrio-Phage MAC1 alias Bdellovibrio phage MAC 1^{[A. 1]}
    • Gattung Chlamydiaduovirus (früher Chlamydiamicrovirus)
      • Spezies Chlamydiaduovirus Chp2 (früher Chlamydiamicrovirus Chp2) mit Chlamydia-Phage Chp2 alias Chlamydia phage 2
      • Spezies Chlamydiaduovirus CPAR39 (früher Chlamydiamicrovirus CPAR39) mit Chlamydia-Phage phiCPAR39 alias Chlamydia pneumoniae phage CPAR39
      • Spezies Chlamydiaduovirus CPG1 (früher Chlamydiamicrovirus CPG1) mit Chlamydia-Phage CPG1 alias Guinea pig Chlamydia phage, Chlamydiaphage φCPG1^[21]
      • Spezies „Chlamydia-Phage 4“ (Vorschlag, NCBI, evtl. zu Chlamydiaunovirus oder in eigene Gattung)
    • Gattung Chlamydiaunovirus (abgetrennt von Chlamydiamicrovirus)
      • Spezies Chlamydiaunovirus Chp1 (früher Chlamydiamicrovirus Chp1) mit Chlamydia-Phage Chp1 alias Chlamydia phage 1
    • Gattung Cionrobuvirus
      • Spezies Cionrobuvirus intraciae
    • Gattung Crownevirus
      • Spezies Crownevirus crochiae
    • Gattung Cypriminnovirus
      • Spezies Cypriminnovirus animagenonis
    • Gattung Eelrivirus
      • Spezies Eelrivirus metsediae
    • Gattung Enterogokushovirus
      • Spezies Enterogokushovirus EC6098 mit Escherichia-Phage EC6098
    • Gattung Hulichivirus
      • Spezies Hulichivirus shiae
    • Gattung Leuciminnovirus
      • Spezies Leuciminnovirus minnonis
    • Gattung Mellcarnivirus
      • Spezies Mellcarnivirus hemonis mit Apis mellifera associated microvirus 60 BeeCFH_SP_3639
      • Spezies Melllinguisvirus molysis mit Apis mellifera associated microvirus 22 INH_SP_293
    • Gattung Melllinguisvirus
      • Spezies Melllinguisvirus molysis
    • Gattung Minnosuevirus
      • Spezies Minnosuevirus metae
    • Gattung Minnowtisvirus
      • Spezies Minnowtisvirus animetae
    • Gattung Minsuevirus
      • Spezies Minsuevirus tissus
    • Gattung Paruchinvirus
      • Spezies Paruchinvirus fabiaonis
    • Gattung Renleivirus
      • Spezies Renleivirus checis
    • Gattung Saanivirus
      • Spezies Saanivirus lacunae
    • Gattung Sahondenvirus
      • Spezies Sahondenvirus ancense mit Gokushovirinae Bog8989_22 virus
    • Gattung Sontinvirus
      • Spezies Sontinvirus epinatense mit Gokushovirinae Fen672_31 virus
    • Gattung Sphagnuvirus
      • Spezies Sphagnuvirus macicentrae mit Gokushovirinae Bog1183_53 virus
    • Gattung Storgivirus
      • Spezies Storgivirus baiae
    • Gattung Wastmicvirus
      • Spezies Wastmicvirus thoreclae
    • Gattung Wiyavirus
      • Spezies Wiyavirus colsediae
  • Familie Groupodiviridae
    • Gattung Mohgevirus
    • Gattung Sehtuvirus
    • Gattung Tramlacvirus
  • Familie Pichoviridae (früher Unterfamilie „Pichovirinae“ und „Stokavirinae“^[9][16] mit Pavin_279^[9])
    • Unterfamilie „Pichovirinae“ (Vorschlag)
      • Gattung Picaglacivirus
      • Gattung Picionavirus
      • Gattung Piciorovirus
      • Gattung Picominovirus
      • Gattung Picryovirus
    • Unterfamilie „Stokavirinae“ (Vorschlag)
    • Gattung Sbenevirus
      • Spezies Sbenevirus ronchense mit Microviridae Fen418_41 virus
      • Gattung Shuntenvirus
      • Gattung Sphegnavirus
      • Gattung Sphignavirus
      • Gattung Sphinavirus
    • Unterfamilie (Vorschlag) unbekannt/nicht zugewiesen
      • Gattung Pacdirvirus
      • Gattung Piapivirus
        • Spezies Piapivirus hemonis mit Apis mellifera associated microvirus 58 INH_SP_180
      • Gattung Piglaglavirus
      • Gattung Pigophevirus
      • Gattung Pimethasivirus
      • Gattung Sahondevirus
  • Familie Sukshmaviridae
    • Gattung Subabevirus
    • Gattung Subethovenvirus
    • Gattung Sucapyvirus
      • Spezies Sucapyvirus faecalis mit Capybara microvirus Cap1_SP_216 alias Capybara microvirus 1 sp. 216
    • Gattung Sutorvirus
    • Gattung Suydrochavirus
      • Spezies Suydrochavirus faecalis mit Capybara microvirus Cap1_SP_108 alias Capybara microvirus 1 sp. 108

• Ordnung Reekeekeevirales
  • Familie Osikeviridae
    • Gattung Nanosedivirus
    • Gattung Vastaquavirus
    • Gattung Vastumavirus

• Ordnung Roodoodoovirales
  • Familie Kidogoviridae
    • Gattung Rofluviavirus
    • Gattung Romarinivirus
    • Gattung Rominovirus
    • Gattung Roporiferavirus
    • Gattung Rosaltivirus

• Ordnung Secretvirales
  • Familie Chicoviridae
    • Gattung Chaparrovirus
    • Gattung Cumcionavirus
    • Gattung Faseolivirus
    • Gattung Microsonovirus
    • Gattung Oceanivirus
    • Gattung Petitsonovirus
    • Gattung Planktonivirus
    • Gattung Seavirus
  • Familie Occultatumviridae
    • Gattung Micisonovirus
  • Familie Tainaviridae
    • Gattung Ascunsovirus
    • Gattung Circularivirus
    • Gattung Pentonivirus

• Ordnung, Familie und Gattung nicht zugewiesen/Vorschläge (ggf. je nach Isolat eigene Spezies)^[22]

  • Spezies „Gokushovirinae Bog5712_52“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Gokushovirinae Fen7875_21“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Gokushovirinae GAIR4“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Gokushovirinae GNX3R“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Gokushovirus MK-2017“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Gokushovirus NL-1994“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Jodiemicrovirus-1“ (Vorschlag, NCBI) mit Isolat AB001_006
  • Spezies „Gokushovirinae sp. SC_3_H2_2017“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Gokushovirinae sp. SC_5_H2H4_2017“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Human gut gokushovirus“ (Vorschlag, NCBI) mit Isolaten tk05-mic-1, tk05-mic-02, SH-CHD2, SH-CHD3, SH-CHD4, SH-CHD5, SH-CHD6, SH-CHD7, SH-CHD9, SH-CHD10, SH-CHD11, SH-CHD13, SH-CHD14
  • Spezies „Human gokushovirus“ (Vorschlag, NCBI)
  • Spezies „Kummerowia striata gokushovirus“ (Vorschlag, NCBI) mit Stämmen pt119-gok-1 bis pt119-gok-11
  • Spezies „Marine gokushovirus“ (Vorschlag, NCBI) mit Isolaten GOM, SOG1, SOG2, SI1, SI2
  • Spezies „Trichosanthes kirilowii gokushovirus“ (Vorschlag, NCBI), mit Isolaten pt111-gok-1 und pt111-gok-2
  • Spezies „Alces alces faeces associated microvirus MP3 6497“
  • Spezies „Alces alces faeces associated microvirus MP10 5560“
  • Spezies „Alces alces faeces associated microvirus MP11 5517“
  • Spezies „Alces alces faeces associated microvirus MP12 5423“
  • Spezies „Alces alces faeces associated microvirus MP15 5067“
  • Spezies „Alces alces faeces associated microvirus MP18 4940“
  • Spezies „Alces alces faeces associated microvirus MP21 4718“
  • Spezies „Apis mellifera associated microvirus 1“ bis „21“, „23“ bis „57“ und „59“ bis „61“
  • Spezies „Arizlama microvirus“
  • Spezies „Bacteriophage N118_L5885_C67.5“
  • Spezies „Bacteriophage N127_L5035_C77.3“
  • Spezies „Bacteriophage N88_L5317_C7.5“
  • Spezies „Capybara microvirus Cap1_SP_22“ bis „Cap1_SP_99“ (nicht alle Nummern belegt, soweit nicht offiziell)
  • Spezies „Capybara microvirus Cap3_SP_188“ bis „Capybara microvirus Cap3_SP_668“ (nicht alle Nummern belegt, soweit nicht offiziell)

1. [1]

   Bdellovibrio virus MAC1 wurde der offizielle Status aberkannt, da kein Genom vorliegt.

• B. Fane: Family Microviridae. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London / San Diego 2005 S. 289ff, ISBN 0-12-249951-4 (englisch).
• G. N. Godson: The other isometric phages. In: D. T. Denhardt, D. Dressler, D. S. Ray (Hrsg.): The single-stranded DNA phages. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor NY 1978, S. 103–112 (englisch).

• Microviridae (Taxonomy Browser des NCBI)
• Microviridae (ViralZone)
• Master Species Lists (ICTV)
• Virus Metadata Resource (VMR) (ICTV)