Enterobacteriaceae

Erscheinungsbild

Die Zellen sind stäbchenförmig und gewöhnlich 1 bis 5 µm lang und besitzen einen Durchmesser von etwa 0,5–1,0 µm. Es werden keine Endosporen gebildet. Die meisten können sich mit Flagellen aktiv bewegen, sie sind motil, es kommen jedoch auch Gattungen vor, die sich nicht aktiv bewegen können, z. B. Klebsiella und Raoultella. Da die Zellwand aus wenigen Mureinschichten und einer zweiten, äußeren Membran aus Phospholipiden und Lipopolysacchariden besteht, sind die Enterobacteriaceae gramnegativ.

Stoffwechsel

Ihr Stoffwechsel ist fakultativ anaerob, daher können sie sowohl über Oxidation unter Anwesenheit von Sauerstoff Stoffe abbauen als auch unter anoxischen Bedingungen (kein Sauerstoff) Gärung betreiben. Bei den Enterobacteriaceae verlaufen der Katalase-Test positiv und der Oxidase-Test negativ.^[1] Zwei wichtige anaerobe Stoffwechselwege, die zur Unterscheidung der einzelnen Gattungen genutzt werden, sind die 2,3-Butandiol-Gärung und die gemischte Säuregärung (mixed acid fermentation). Bei der gemischten Säuregärung treten als End- und Nebenprodukte vorwiegend Säuren, wie Essigsäure, Milchsäure und Bernsteinsäure (Succinat), aber kein Butandiol auf. Bei der 2,3-Butandiol-Gärung entstehen aus der Gärung von Glucose als End- und Nebenprodukte geringere Mengen von Säuren, aber vor allem in großen Mengen der Alkohol 2,3-Butandiol. Ein weiteres Merkmal der 2,3-Butandiol-Gärung ist das Zwischenprodukt Acetoin und die wesentlich höhere Gasproduktion (CO₂). Man findet Butandiolgärung z. B. bei Enterobacter und Klebsiella. Gemischte Säuregärung nutzen u. a. Gattungen wie Citrobacter, Escherichia, Salmonella und Shigella.^[2]

Zur Bestimmung der einzelnen Gattungen wird eine Vielzahl von biochemischen Diagnosetests genutzt. Zum Beispiel wird mit Hilfe des Voges-Proskauer-Tests das Zwischenprodukt Acetoin der 2,3-Butandiol-Gärung nachgewiesen. Diese Reaktionen ist ein Bestandteil im sogenannten IMViC-Testverfahren, um Escherichia von anderen Enterobacteriaceen zu unterscheiden.^[2] Da bei den Testverfahren oftmals gefärbte Reaktionsprodukte entstehen oder pH-Indikatoren mit Farbumschlag eingesetzt werden, werden sie im Labor als Bunte Reihe bezeichnet. Der Nachweis des Enzyms β-Galactosidase wird ebenfalls häufig zur Unterscheidung der Vertreter der Enterobacteriaceae verwendet. Bakterien, die über dieses Enzym verfügen, können das Disaccharid Lactose (Milchzucker) hydrolytisch in die Monosaccharide Glucose und Galactose spalten, um sie im Stoffwechsel zu nutzen.

Phylogenetik

→ Siehe auch: Abschnitt Systematik und Taxonomie im Artikel der Ordnung Enterobacterales

Durch Verwendung phylogenetischer Methoden kann die Stammesgeschichte und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Bakterien untereinander geklärt werden. In der Beschreibung der Ordnung Enterobacterales Adeolu et al. 2016 und der dazugehörigen Familien bilden die Enterobacteriaceae in einem phylogenetischen Baum (basierend auf Genom- und Genanalysen) eine monophyletische Gruppe. Weiterhin werden 21 ‚konservierte charakteristische Indels‘ (engl. conserved signature inserts and deletions, CSI) festgelegt, die typisch für die Vertreter der Familie sind, aber nicht bei den anderen Bakterien der Ordnung vorkommen.^[1]

Äußere Systematik

Zu der 2016 etablierten Ordnung der Enterobacterales gehören acht Familien (unter anderem die Hafniaceae, Morganellaceae und Yersiniaceae) mit insgesamt etwa 60 Gattungen. Die neu festgelegte und damit den Regeln des Bakteriologischen Codes (ICBN) entsprechende Typusgattung der Ordnung ist die Gattung Enterobacter.^[1][3]

Innere Systematik

Die Typusgattung der Familie ist die Gattung Escherichia, während die Gattung Enterobacter als Typusgattung der Ordnung Enterobacterales festgelegt wurde.^[1] Es folgt eine Lister einiger Gattungen (Stand 28. August 20269):^[3]

• „Aerobacter“ Beijerinck 1900
• „Alginobacter“ Thjotta & Kass 1945
• Apirhabdus Quinn et al. 2024
• „Aranicola“ Schabereiter-Gurtner et al. 2001
• „Arizona“ Kauffmann & Edwards 1952
• „Averyella“ Johnson et al. 2005
• „Ca. Blochmanniella“ Sauer et al. 2000
• Buttiauxella Ferragut et al. 1982
• Cedecea Grimont et al. 1981
• Citrobacter Werkman & Gillen 1932 (Approved Lists 1980)
• „Colobactrum“ Borman et al. 1944
• Cronobacter Iversen et al. 2008, mit
  • Cronobacter sakazakii
• „Ca. Cuticulibacterium“ corrig. Wier et al. 2004
• „Ca. Dasytiphilus“ We​iss & Kaltenpoth 2016
• Dryocola Maddock et al. 2023
• Edaphovirga Xue et al. 2025
• „Encapsulatus“ Castellani & Chalmers 1919
• Enterobacillus Patil et al. 2015
• Enterobacter Hormaeche & Edwards 1960 (Approved Lists 1980)
• „Erythrobacillus“ Fortineau 1905
• Escherichia Castellani & Chalmers 1919 (Approved Lists 1980) [Atlantibacter Hata et al. 2025], Typusgattung der Familie, mit
  • Escherichia coli
• Franconibacter Stephan et al. 2014
• „Galloisinimonas“ Park et al. 2012
• Gibbsiella Brady et al. 2011
• Huaxiibacter He et al. 2022
• Intestinirhabdus Xu et al. 2020
• Izhakiella Aizenberg-Gershtein et al. 2016
• Jejuibacter corrig. Jiang et al. 2025
• Klebsiella Trevisan 1885 (Approved Lists 1980) [Raoultella Drancourt et al. 2001], mit
  • Klebsiella pneumoniae
• Kluyvera Farmer et al. 1981
• Kosakonia Brady et al. 2013
• Leclercia Tamura et al. 1987
• Lelliottia Brady et al. 2013
• „Ca. Lightella“ Rihova et al. 2022
• Limnobaculum Baek et al. 2019
• „Ca. Macropleicola“ Kölsch et al. 2009
• Mangrovibacter Rameshkumar et al. 2010
• „Ca. Moranella“ McCutcheon & von Dohlen 2011
• „Padlewskia“ Macierewicz 1966
• „Paracolobactrum“ Borman et al. 1944
• „Ca. Phloeobacter“ corrig. Zreik et al. 1998
• Phytobacter Zhang et al. 2017
• Phytobacter Zhang et al. 2017 [Metakosakonia Alnaja & Gupta 2017]
• Plesiomonas corrig. Habs & Schubert 1962 (Approved Lists 1980), mit
  • Plesiomonas shigelloides
• Pluralibacter Brady et al. 2013, mit
  • Pluralibacter gergoviae
• „Ca. Profftia“ Toenshoff et al. 2012
• „Proshigellav“ Borman et al. 1944
• „Pseudenterobacter“ Wu et al. 2020
• Pseudescherichia Alnajar & Gupta 2017
• Pseudocitrobacter Kämpfer et al. 2014
• „Ca. Psyllophila“ Dittmer et al. 2023
• „Ca. Regiella“ Moran et al. 2005
• „Ca. Riesia“ Sasaki-Fukatsu et al. 2006
• Rosenbergiella Halpern et al. 2013
• Saccharobacter Yaping et al. 1990
• Salmonella Lignieres 1900 (Approved Lists 1980)
• Scandinavium Marathe et al. 2020
• Shigella Castellani & Chalmers 1919 (Approved Lists 1980)
• Shimwellia Priest & Barker 2010
• Siccibacter Stephan et al. 2014
• Silvania Maddock et al. 2023
• „Ca. Stammera“ Salem et al. 2017
• „Ca. Stammerella“ corrig. Mazzon et al. 2008
• Superficieibacter Potter et al. 2025
• Tenebrionibacter Hu & Yang 2022
• Tenebrionicola Lee et al. 2022
• Thorsellia Kämpfer et al. 2006 –
• Trabulsiella McWhorter et al. 1992
• „Ca. Trabutinella“ Szabó et al. 2017
• „Ca. Westeberhardia“ Klein et al. 2016
• „Ca. Williamhamiltonella“ corrig. Moran et al. 2005 [„Ca. Hamiltonella“ Moran et al. 2005]
• Yokenella Kosako et al. 1985

Anm.: Synonyme sind in eckige Klammern gesetzt.

Etymologie

Die Bezeichnung der Gattung Enterobacter Hormaeche and Edwards 1960 leitet sich von enteron (altgriechisch ἕντερον ‚Darm‘) und dem latinisierten Wort bacter für altgriechisch βακτηρΐα ‚Stab‘ ab, bedeutet folglich in etwa „kleines Stäbchenbakterium im Darm“.^[5][6] Der Name der Familie Enterobacteriaceae Rahn 1937 enthält die gleichen Wortstämme, jedoch ist die Herkunft des Namens durch Rahn als Erstbeschreiber nicht sicher überliefert. Zum Zeitpunkt seiner Beschreibung waren die Bakterien der Gattung Enterobacter auch noch nicht mit diesem Namen benannt. In der ersten Auflage des Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology von 1984 wird die Etymologie wie folgt dargestellt: Das latinisierte Wort enterobacterium bedeutet ‚Darmbakterium‘, mit der typischen Endung -aceae zur Kennzeichnung einer Familie bedeutet somit die Bezeichnung Enterobacteriaceae „Familie der Darmbakterien“. Diese Herleitung würde erklären, warum der Name Enterobacteriaceae (mit zusätzlichem „i“) und nicht Enterobacteraceae lautet.^[7]