Nerearchaeum marumarumayae

Nerearchaeum marumarumayae wurde von Stephanie-Jane Nobs et al. in mikrobiellen Matten, Nilemah am Südende des Hamelin Pools in der Shark Bay (Gathaagudu), West-Australien, gefunden.^[2][3] Die Autoren konnten nach jahrelangen Versuchen diese Archaeen erfolgreich in einer Anreicherungskultur (hoch angereicherte 89 %) halten. Dabei zeigte sich, dass die Archaeen sich nie in Reinkultur (axenische Kultur) bringen ließen, was darauf hindeutet, dass sie zum Überleben auf die symbiotische Beziehung mit den Bakterien angewiesen sind. Wie sich zeigte, handelte es sich tatsächlich um eine „polyxenische“ Co-Kultur zusammen mit dem Bakterium Stromatodesulfovibrio nilemahensis Desulfo-ASV1 (Ordnung Desulfovibrionales, Thermodesulfobacteriota), mit dem die Archaeen in einer obligaten syntrophischen Beziehung stehen, d. h. Stoffwechselprodukte austauschen müssen (s. u.). Stromatodesulfovibrio nilemahensis ist ein Sulfat-reduzeriendes Bakterium der Ordnung Desulfovibrionales.

Nerearchaeum marumarumayae ist monotypisch die einzige Art (Spezies) der Archaeen-Gattung Nerearchaeum aus dem Reich Promethearchaeati (Asgard-Archaeen). Der Referenzstamm ist Nerearchaeum marumarumayae Loki-ASV2.

Den nach der Sequenzierung vorgenommenen phylogenomischen Analysen legten die Autoren 47 konservierte Markergene und 112 Referenzgenome ähnlicher Archaeen zugrunde.^[1]

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  Phylogenetischer Baum der Familie Promethearchaeaceae (GTDB: f__MK-D1).

Diese Analysen positionierten N. marumarumayae Loki-ASV2 als nahe Schwesterlinie der bis dato bekannten Mitglieder der Familie Promethearchaeaceae (GTDB: f__MK-D1) mit

• Promethearchaeum syntrophicum MK-D1,
• Ca. Harpocratesius repetitus FW102 und
• Ca. Lokiarchaeum ossiferum B35;

weshalb die Autoren N. marumarumayae Loki-ASV2 ebenfalls vorschlagsweise dieser Familie zuwiesen. Syntenie- und Pangenomanalysen deuteten darauf hin, dass es in der Evolutionsgeschichte der Promethearchaeaceae einige wenige größere Umlagerungen des Genoms gab. Aufgrund weiterer Analysen kamen die Autoren zu dem Schluss, dass sowohl Loki-ASV2 als auch ihre bakteriellen Partner Desulfo-ASV1 die ersten Vertreter zweier neuer Gattungen von Archaeen respektive Bakterien darstellten.^[1]

Das Archaeon Nerearchaeum marumarumayae Loki-ASV2 und das Bakterium Stromatodesulfovibrio nilemahensis Desulfo-ASV1 tauschen lebenswichtige Stoffe miteinander aus: Das Archaeon produziert Wasserstoff (H₂), Formiat (H-COO^–), Acetat (H₃C-COO^–) und Sulfit (SO₃^2–), während das Bakterium Vitamine und Aminosäuren synthetisiert. Diese Stoffe werden durch in Ketten aneinandergereihte Vesikel, sowie durch Nanoröhrchen zwischen den beiden Partnern ausgetauscht. Diese Partnerschaft ähnelt zum Einen der des verwandten Archaeons Prometheoarchaeum syntrophicum MK-D1 mit den methanogenen Bakterium Methanogenium sp. (Methanomicrobiaceae, Methanobacteriota) und dem Sulfat-redutierenden Bakterium Halodesulfovibrio sp. (Desulfovibrionaceae, Desulfovibrionales). Eine weitere ähnliche Partnerschaft ist die zwischen dem ebenfalls verwandten Candidatus Lokiarchaeum ossiferum Loki-B35, ebenfalls mit Bakterien der Gattungen Methanogenium und Halodesulfovibrio.^[1]

Die Kryoelektronentomographie (Cryo-ET) zeigte, dass Zellen von N. marumarumayae Ketten von aus der Zellhülle geknospten Vesikeln bilden, die über extrazelluläre Fasern am kokkenförmigen Zellkörper befestigt sind, sowie intrazelluläre röhren- und käfigartige Strukturen. Darüber hinaus wurde beobachtet wie die beiden Mikroorganismen direkt über Nanoröhren zwischen den Zellen (interzellulär) interagieren, wobei diese vom Bakterium gebildet werden. Diese Merkmale und Interaktionen könnten einen frühen Schritt in der symbiotischen Evolution eukaryotischer Zellen darstellen.^[1]

Seit der Entdeckung der Asgard-Archaeen (offiziell Promethearchaeati) im Jahr 2015 wurden verschiedene Modelle der Eukaryogenese vorgeschlagen, darunter ein „HS-Syntrophie“ genanntes Syntrophiemodell, in dem Symbiosen zwischen Asgard-Archaeen und Proteobakterien (offiziell Pseudomonadota) zur Eukaryogenese beigetragen haben sollen. Diese Modelle diskutierten für den Ort der Eukaryogenese mehrere mögliche Nischen; eine Modell postuliert, dass dieser Prozess in mikrobiellen Matten des Paläoproterozoikums stattgefunden haben könnte, in denen dynamische Stoffwechselbeziehungen die Eukaryogenese begünstigten.^[4] Mikrobielle Matten sind dicke, geschichtete Biofilme, in denen verschiedenartige Organismen interagieren und Stoffwechsel-Metaboliten (d. h. Chemische Verbindungen) austauschen, um Energie und Nährstoffe zu gewinnen, woraus mit der Zeit für das Überleben essentielle (obligate) Stoffwechselabhängigkeiten entstehen („Syntrophie“).

Mikrobielle Matten waren im Proterozoikum (vor ca. 2,5–0,5 Milliarden Jahren) weit verbreitet^[5] und existieren bis heute in Umgebungen mit wenigen (eukaryotischen) Fressfeinden, sodass sie nicht permanent abgeweidet werden. Beispiele sind die mit ca. 7 % Salzgehalt hypersalinen Gezeitenmatten der Shark Bay (Gathaagudu) in Westaustralien. Die mikrobiellen Matten der Shark Bay bilden dynamische, geschichtete Umgebungen und gelten als Analoga urzeitlicher Mattensysteme.^[6][7] Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass die sauerstoffreichen oberen Schichten von Cyanobakterien dominiert werden, in den tieferen Schichten anaerobe Bakterien und Archaeen vorherrschen. Dabei sind die Archaeen mit verschiedenen Asgard-Linien, darunter die Phyla Promethearchaeota (mit den Klassen Heimdallarchaeia, Odinarchaeia und Promethearchaeia alias Lokiarchaeia) sowie Thorarchaeota.^[8][9] Mikrobielle Matten könnten möglicherweise die Entwicklung Asgard-Archaeen durch syntrophische Interaktionen in ihrer Widerstandsfähigkeit gefördert haben, und so sie Entstehung der Eukaryoten auf der frühen Erde vorangetrieben haben. Die Anreicherungskultur von Nerearchaeum marumarumayae ist somit ein modellhaftes Beispiel für dieses Szenario.^[1]

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  Oben: Fundort in der Shark Bay (Australien), Australien, mit Probenahmeort Nilemah.
  Unten: Geschichtete Matten, das weiße Rechteck umrahmt einen ungefähren anoxischen (Sauerstoff-freien) Bereich, von dem die Proben für die Starterkultur verwendet wurde.
  Balken: 20 km (oben), 2 cm (unten).
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  Strukturelle Merkmale der Zellen von N. marumarumayae per Kryoelektronentomographie (Cryo-ET). Die Bilder zeigen ausknospende Vesikel, Pfeile: extrazelluläre Fasern (hellorange) und intrazelluläre Filamente (hellgrün). Balken: 100 nm.
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  Detaillierte Merkmale von N. marumarumayae per Cryo-ET. Balken: (A–E): 100 nm, (F–H): 10 nm.
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  Konservierung eukaryotischer und bakterieller Zellmorphologien sowie struktureller Proteinhomologe in Nerearchaeum marumarumayae Loki-ASV2. Mit Ca. Harpocratesius repetitus FW102, Ca. Lokiarchaeum ossiferum B25, Promethearchaeum syntrophicum MK-D1.
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  Direkte Interaktion zw. N. marumarumayae Loki-ASV2 und S. nilemahensis Desulfo-ASV mit Nanoröhren^{[A. 1]}

• 3D-Tomogramm-Rekonstruktion und Segmentierung von Nerearchaeum marumarumayae Loki-ASV2
• Interaktion zwischen N. marumarumayae Loki-ASV2 und Stromatodesulfovibrio nilemahensis Desulfo-ASV1, visualisiert durch Kryoelektronentomographie (Cryo-ET) und Segmentierung

Der Gattungsname Nerearchaeum leitet sich ab von altgriechisch Νηρεύς ‚Nereus‘, einem Meeresgott der antiken griechischen Mythologie, auch beschrieben als der „Alte Mann des Meeres“, Vater der Nereiden (weiblichen Geister – Nymphen – der Meeresgewässer). Dies nimmt Bezug sowohl auf den küstennahen marinen Ursprung dieses Mikroorganismus als auch auf das hohe Alter der mikrobiellen Matten und Stromatolithen; der Suffix ‚-archaeum‘ bezeichnet ein Archaeon bzw. eine Archaeengattung.

Das Art-Epitheton marumarumayae ist abgeleitet von der indigenen Sprache des Malgana-Volkes an der Shark Bay, wo es die mikrobiellen Matten und Stromatolithen gibt. Das Wort bedeutet so viel wie ‚uralte Heimat‘, was darauf verweist, dass die Stromatolithen einen uralten Ursprung in der geologischen und biologischen Geschichte der Erde haben. Im Einzelnen bedeutet der Wortteil ‚marumaru‘ wörtlich ‚viele Nächte‘, und damit auch ‚alt‘, ‚uralt‘; der Wortteil ‚maya‘ meint soviel wie ‚Lager‘ oder ‚Heimat‘. Die Bezeichnung wurde von den Autoren in enger Zusammenarbeit mit Kymberley Oakley, der weltweit führenden Expertin für die Malgana-Sprache, und Ältesten der Aborigines ausgewählt.^[1][10][11]

Der Gattungsname der bakteriellen Partner, Stromatodesulfovibrio setzt sich zusammen aus dem fem. Genitiv Singular στρώματος strōmatos von altgriechisch στρῶμα strōma, deutsch ‚Schicht‘, englisch layer und verweist damit auf den schichtartigen Aufbau der mikrobiellen Matten; und dem Namen der Bakteriengattung Desulfovibrio; Stromatodesulfovibrio bedeutet somit Desulfovibrio-ähnliche Bakterien aus mikrobiellen Matten.

Das Art-Epitheton dieser Bakterien, nilemahensis bedeutet ‚vom Nilemah‘ oder ‚zum Nilemah gehörig‘ und verweist auf den Ort Nilemah im Süden des Hamelin Pools, Shark Bay, Westaustralien, wo Art als bakterieller Partner von N. marumarumayae gefunden wurden.

1. [1]

   Farben: Zytoplasmamembran: blau, äußere Schicht (Layer): türkis, mutmaßliche Ribosomen_ grau, extrazelluläre Fasern (hellorange), bakterielle innere Membran (hellgrün), bakterielle äußere Membran: grün, bakterielle umhüllte Flagellen: lila, bakterieller Flagellenmotor: rot, bakterielle interzelluläre Röhren, teilw. die Verbindung zum Archaeon herstellend: rosa