Occallatibacter

Je nach Wachstumsphase der Kulturen von Occallatibacter lassen sich längliche Stäbchen oder gekrümmte Zellen beobachten. Ähnlich wie viele Mitglieder der Familie Acidobacteriaceae bildet Occallatibacter Kapseln, eine Sporenbildung wurde nicht beobachtet. Alle drei Stämme führen eigentümliche, ungerichtete Taumelbewegungen aus. Flagellen wurden jedoch nicht nachgewiesen. Die Zellen der beiden O. riparius-Stämme besitzen einzelne Fimbria-ähnliche Strukturen, während die Zellen von O. savannae mehrere Fimbrien-ähnliche Strukturen aufweisen. Möglicherweise unterstützen diese Strukturen die selbstorganisierte Aggregation der Zellen und sind für die unter dem Lichtmikroskop beobachteten ungewöhnlichen Taumelbewegungen verantwortlich. Ultrastrukturelle Analysen bestätigten die gramnegative Zellwandstruktur und zeigten einen außergewöhnlich dicken Periplasmatischen Raum, der sich über etwa 50 nm erstrecken kann und eine gut definierte Peptidoglycanschicht umfasst (Abbildung 1b). Die Zellen aller Stämme enthalten kleine elektronendichte Granula. In allen Stämmen ist ein großer Teil der Ribosomen mit der Cytoplasmamembran verbunden. Alle Stämme von Occallatibacter beherbergen intrazelluläre Strukturen, die höchstwahrscheinlich verschiedene Stadien von Phagenkapsiden darstellen. Kolonien auf festen Nährböden sind klein (0,5–2 mm), konvex, glatt und je nach Art weiß-cremefarben bis hellrosa. Unter optimalen Bedingungen (28–36 °C, pH 5,0–5) in flüssigem Medium werden Verdopplungszeiten zwischen 7 und 14 Stunden erreicht. Viele Arten der Acidobacteriota zeigen ein langsames Wachstum. Wahrscheinlich sind sie somit an nährstoffarme Bedingungen angepasst und können lange Trockenperioden überstehen. Im Vergleich benötigt das Bakterium E. coli 20 Minuten zur Verdopplung.^[1]

Ein Kennzeichen ist die membranumspannende Fettsäure 13,16-Diamethyloctacosandisäure (auch als Isodiabolinsäure bezeichnet, engl.: 13,16-dimethyl octacosanedioic acid, iso-diabolic acid), die auch bei anderen Gruppen der Acidobacteria zu finden ist.^[1] Es handelt sich um verzweigte „Glycerol-Dialkyl-Glycerol-Tetraether“. Dieses Lipid ist bei den Bakterien selten, es wird z. B. auch von dem mit Acidobacteria nicht verwandten Bakterium Thermoanaerobacter gebildet.^[2][3]

Die Arten sind streng aerob, sind also auf Sauerstoff angewiesen. Sie sind chemoorganotroph, sie benötigen organische Stoffe für den Stoffwechsel. Mehrere verschiedene Zucker, einige Aminosäuren, organische Säuren und auch einige komplexe proteinhaltige Substrate werden als Nährstoffe genutzt. Sie sind mesophil, Wachstum findet bei Temperaturen zwischen 11 und 40 °C statt. Sie sind mäßig acidophil, das pH-Optimum liegt zwischen 4,0 und 6,5. Die Typstämme weisen nur geringfügig unterschiedliche Wachstumsoptima von 26–37 °C (O. riparius Stamm 277T) und 29–40 °C (O. savannae Stamm A2-1cT) auf. Ein weiteres Merkmal, das die Gattung Occallatibacter mit den meisten anderen Acidobacteriaceae gemeinsam hat, ist ihre Empfindlichkeit gegenüber NaCl, das nur bis zu Konzentrationen von ≤1,0 % (O. riparius) bzw. 0,5 % (O. savannae) toleriert wird.^[1]

Wie bei allen anderen bisher beschriebenen Mitgliedern der Familie Acidobacteriaceae ist Menachinon-8 (MK-8) das vorherrschende Chinon. Bei O. riparius ist MK-8 die einzige zuordenbare Komponente, O. savannae enthält zusätzlich MK-7 (6,7 % aller Chinone).^[1]

Occallatibacter-Arten wurden aus relativ sauren Böden in Namibia isoliert: O. riparius aus vom Okavango periodisch überfluteten sandigen Boden und O. savannae aus lehmigen Sand einer semiariden Dornbuschsavanne in Zentralnamibia.^[1][4]

Beide beschriebenen O. riparius-Stämme wurden aus einem periodisch überfluteten sandigen Flussuferboden mit mäßig saurem pH-Wert (5,1 in destilliertem Wasser) aus dem Okavango-Fluss im Norden Namibias isoliert. Zum Zeitpunkt der Probenahme war der Standort mit Wasser bedeckt (ca. 30 cm tief) und mit der Wildreisart Oryza longistaminata bewachsen. Im Gegensatz dazu stammt der Typus und bislang einzige verfügbare Stamm von O. savannae aus einem lehmigen Sandboden mit ähnlichem pH-Wert, der in Erichsfelde in Zentralnamibia entnommen wurde. Die Vegetation des Standorts Erichsfelde war eine typische offene Dornbuschsavanne, die von der Schwarzdorn-Akazie (Acacia mellifera) und dem Gras Stipagrostis uniplumis dominiert wurde und während der Regenzeit im Sommer eine durchschnittliche jährliche Niederschlagsmenge von etwa 360 mm erhält. Es herrscht also ein trockenes, semiarides Klima.^[1]

Im Vergleich zu den meisten anderen Mitgliedern der Familie Acidobacteriaceae weisen die drei Occallatibacter-Isolate erhöhte tolerierte Temperaturbereiche und Wachstumsoptima auf. Ausnahmen sind das namibische Bodenisolat Terriglobus albidus, das ähnliche Werte erreicht, und die thermotolerante hawaiianische Art Acidobacterium ailaaui, die bis zu 55 °C überleben kann. Die hohen optimalen Wachstumstemperaturen entsprechen den Temperaturen im natürlichen Lebensraum und können daher eine spezifische Anpassung darstellen. Im Gegensatz dazu stammt die Mehrheit der anderen Isolate der Familie Acidobacteriaceae mit niedrigeren optimalen Temperaturen aus Böden der gemäßigten und borealen Zone (Stand 2016). Die Anpassung an saure oder mäßig saure pH-Werte ist ein Merkmal, das die Gattung Occallatibacter mit allen anderen Mitgliedern der Acidobacteriaceae teilt.^[1]

O. riparius hat wahrscheinlich seine ökologische Nische in feuchten oder periodisch wassergesättigten sauren Böden. Es gibt mehrere Umweltsequenzen aus Reisfeldern oder der Oberflächenschicht landwirtschaftlicher Böden, die eng mit O. savannae verwandt sind. O. savannae ist somit wahrscheinlich gut an die Bodenumgebung angepasst.^[1]

Umweltbezogene 16S-rRNA-Sequenzen, die mit Occallatibacter in Verbindung stehen, wurden auch in Torfmoorböden (Thailand) nachgewiesen.^[1] Stämme von Occalatibacter wurden auch innerhalb des Mikrobioms der Flechtenart Umbilicaria pustulata nachgewiesen.^[5][6] Neben anderen phylogenetisch verwandten Gattungen der Terriglobales wurden hier noch Gattungen der Proteobacteria, Bacillota (früher als Firmicutes bezeichnet) und anderen Großgruppen bestimmt.

Die Gattung Occalatibacter wurde im Jahr 2016 von Bärbel U. Foesel und Mitarbeitern beschrieben.^[4] Sie zählt zu der Familie der Acidobacteriaceae innerhalb des Phylums Acidobacteriota.^[7]

Die beiden Arten der Gattung, Occalatibacter riparius und O. savannae, wurden auf der Grundlage der 16S-rRNA-Gen-Phylogenie und der interspezifischen DNA-DNA-Hybridisierungswerte festgelegt. Weitere Unterscheidungsmerkmale sind das niedrigere pH-Optimum und das etwas höhere Temperatur-Optimum von O. savannae A2-1cT im Vergleich zu den beiden O. riparius-Stämmen. Darüber hinaus sind die Zellen von O. savannae kleiner und unterscheiden sich durch ihre feste Konsistenz und ihre intensive rosa Farbe von denen von O. riparius. Während bei O. riparius MK-8 das einzige nachweisbare Menachinon ist, besitzt O. savannae zusätzlich MK-7.^[1]

Mitglieder der Gattung Occallatibacter ähneln den meisten anderen streng aeroben Mitgliedern der Acidobacteriaceae, während der nahe phylogenetische Verwandte Telmatobacter bradus nur unter reduzierter Sauerstoffspannung oder anaeroben Bedingungen (unter vollständigen Sauerstoffausschluss) gut gedeiht. Zusammen mit dem aus Boden in Namibia isolierten T. albidus und der hawaiianischen Art Acidobacterium ailaaui weisen alle drei bisher isolierten Occallatibacter-Stämme im Vergleich zu den übrigen Mitgliedern der Familie Acidobacteriaceae erhöhte Temperaturbereiche und Wachstumsoptima auf. Alle bisher charakterisierten Mitglieder der Acidobacteriaceae besitzen iso-C_15:0 (iso-Pentadecansäure) als häufigste Fettsäure, unterscheiden sich jedoch in ihren anderen Bestandteilen. In der Gattung Occallatibacter ist iso-C_17:1 ω7c die zweitwichtigste Verbindung; darüber hinaus kommt iso-C_17:0 in signifikanten Mengen vor. Diese Eigenschaft teilen sie mit den eng verwandten Gattungen Telmatobacter und Acidicapsa sowie der weiter entfernt verwandten Gattung Acidobacterium. Bei ihrem nächsten phylogenetischen Verwandten, Terracidiphilus gabretensis, sind jedoch Palmitinsäure (C_16:0), Stearinsäure C_18:0 und C_16:1 ω7c die relevanten Verbindungen. Das Fettsäureprofil der Gattung Silvibacterium ähnelt dem von Terracidiphilus, trotz der geringeren Menge an C_18:0. In den anderen Acidobacteriaceae-Gattungen Acidipila, Bryocella, Edaphobacter, Granulicella und Terriglobus ist C_16:1 ω7c die zweithäufigste Fettsäure, gefolgt von C_16:0 als dritthäufigster Komponente.^[1]

Die am nächsten verwandten, gültig beschriebenen phylogenetischen Verwandten von Occallatibacter sind die Gattungen Terracidiphilus (96,9–97,7 % Ähnlichkeit), Telmatobacter (95,2–95,9 %) und Acidicapsa (94,3–95,8 %). Zusammen bilden diese vier Gattungen einen stabilen Sequenzcluster innerhalb der Familie Acidobacteriaceae. Ein weiterer naher Verwandter (95,0–95,1 %) mit unklarer Zugehörigkeit ist Bryocella elongata. Die beiden Arten O. riparius und O. savannae weisen eine 16S-rRNA-Gensequenzähnlichkeit von 98,2 % auf, die nur geringfügig höher ist als die Ähnlichkeit zu Terracidiphilus gabretensis. Um zu klären, ob die beiden Gattungen Occallatibacter und Terracidiphilus zusammengelegt werden sollten, sind zusätzliche Daten wie Genomsequenzen erforderlich.^[1]