Amphidromus
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Amphidromus es un género de caracol terrestres de respiración aérea tropicales, terrestres pulmonados gasterópodos moluscos de la familia Camaenidae.
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La especie Amphidromus roseolabiatus tiene enrollamiento dextral de la concha. | ||
 La especie Amphidromus fuscolabris tiene enrollamiento sinistral de la concha. | ||
| Taxonomía | ||
| Diversidad | ||
| Más de 270 especies | ||
| Especie tipo | ||
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Helix perversa (Linnaeus, 1758) | ||
| Especies | ||
Ver texto | ||
| Sinonimia | ||
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Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes, de 25 mm (1 plg) a 75 mm (3 plg) en su dimensión máxima, y particularmente coloridas. Durante el siglo XVIII, estuvieron entre las primeras conchas de caracoles terrestres de Indonesia traídas a Europa por viajeros y exploradores. Desde entonces, el género ha sido extensamente estudiado: varios monografías y catálogos exhaustivos fueron escritos por naturalistas y zoólogos durante el período desde principios del siglo XIX hasta mediados del siglo XX. Los estudios modernos se han centrado en una mejor comprensión de las relaciones evolutivas dentro del grupo, así como en la resolución de problemas taxonómicos.
El género Amphidromus es inusual en que incluye especies que tienen enrollamiento dextro de la concha y especies que tienen enrollamiento sinistral de la concha. Además, algunas especies dentro de este género (como Amphidromus janus (L. Pfeiffer, 1854)) son particularmente notables porque sus poblaciones incluyen simultáneamente individuos con enrollamiento zurdo y diestro de la concha. Este es un fenómeno extremadamente raro e interesante para los biólogos. Los estudios enfocados en la anatomía blanda de Amphidromus están dispersos y fragmentarios. La información sobre la anatomía interna solo se conoce de unas pocas especies, y no se ha llevado a cabo un estudio morfológico comparativo más amplio.
Las especies del género Amphidromus son arborícolas —en otras palabras, son caracoles de árbol. Sin embargo, aún falta información más detallada sobre sus hábitos. Los hábitos alimenticios generales de estos caracoles son desconocidos, pero se sabe que unas pocas especies se alimentan de hongos microscópicos, liquenes o algas terrestres. Los Amphidromus son presa de aves, serpientes y probablemente también de pequeños mamíferos como ratas.
Taxonomía e historia
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El nombre genérico se deriva de las palabras del griego antiguo amphí (ἀμφί), que significa «a ambos lados», y drómos (δρόμος), que significa «carrera», aludiendo a las diferentes quiralidades de las conchas.[2] Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes y bastante coloridas; un número considerable de ellas estuvieron entre las primeras conchas de caracoles terrestres de Indonesia traídas de regreso a Europa por viajeros y exploradores durante el siglo XVIII. En comparación, los malacólogos han reunido un número mucho menor de especímenes.[1]
Varias especies y formas fueron descritas antes de 1800, la mayoría de ellas con datos inadecuados de localidad. Al menos dos nombres — Amphidromus laevus (Müller, 1774) y la forma A. perversus f. aureus Martyn, 1784 – aún (a partir de 2017) no han sido reportados de una localidad precisa. Durante la primera mitad del siglo XIX, muchas especies y variedades fueron nombradas, nuevamente usualmente con pobres datos de localidad. No fue hasta que Eduard von Martens (1867) publicó su monografía[3] que se intentó cubrir todo el complejo de especies dentro de este género. La monografía de 1867 contenía información considerable tanto sobre la variación dentro del género como sobre los problemas de la distribución geográfica de las especies. Muchos conceptos que se originaron con von Martens aún (a partir de 2017) se utilizan.[1]
En 1896, Hugh Fulton[4] organizó 142 nombres específicos y varietales en dieciocho grupos de especies que contenían un total de 64 especies. Cuando apareció la monografía de Henry Augustus Pilsbry de 1900 Manual of Conchology,[5] el número de especies en el género Amphidromus había aumentado a 81, y estas fueron colocadas en diecinueve grupos. El estudio de Pilsbry ha permanecido como la única monografía ilustrada del género, y aún se considera indispensable para cualquier estudio serio del género.[1]
Desde 1900, los principales estudios taxonómicos sobre Amphidromus han sido de alcance faunístico (un estudio de la fauna de algún territorio o área). Los trabajos del malacólogo estadounidense Paul Bartsch (1917, 1918, 1919)[6][7][8] sobre las especies filipinas, Bernhard Rensch (1932)[9] sobre las formas de las Islas menores de la Sonda, y Tera van Benthem Jutting (1950, 1959)[10][11] sobre las poblaciones de Java y Sumatra son especialmente exhaustivos. Potencialmente la contribución más valiosa[1] es la de Curt Haniel (1921),[12] quien discutió la variación dentro de A. contrarius y A. reflexilabris en Timor; las variaciones en color y forma fueron bien ilustradas en una serie de láminas a color.
La literatura publicada después de 1900 contiene muchas descripciones dispersas de nuevas formas de color y subespecies. De los 309 nombres en la lista nomenclatural, 111 (35,9 %) fueron publicados después de Pilsbry (1900). Adolf Michael Zilch (1953)[13] listó especímenes tipo en el Museo Senckenberg, e ilustró muchas especies previamente no figuradas. Frank Fortescue Laidlaw & Alan Solem (1961) reconocieron 74 especies por nombre, y consideraron que el material de las Islas Banda probablemente representaba una especie no descrita. Once de las especies reconocidas por Laidlaw & Solem fueron descritas después de la aparición de la monografía de Pilsbry. Sin embargo, varias especies reconocidas por Pilsbry han sido posteriormente subordinadas a estatus subspecífico o varietal, y unos pocos nombres han sido transferidos a incertae sedis, ya que se basan en referencias de hace cien años que no han sido corroboradas por coleccionistas más recientes. De hecho, el estudio de Laidlaw & Solem (1961) forma un suplemento a la monografía de Pilsbry con sus extensas láminas, y muchas de las conclusiones de Laidlaw & Solem sobre las relaciones de las formas de color descritas como especies se tomaron no tanto de nuevas muestras, sino de la extensión de la variación que fue delineada por Haniel (1921) en su estudio pionero.[1]
Caracterización
Las especies del género Amphidromus usualmente tienen conchas lisas, brillantes, de colores brillantes, alargadas o cónicas, enrolladas dextro o sinistralmente conchas. Las conchas son moderadamente grandes, que van de 25 mm (1 plg) a 70 mm (2,8 plg) en dimensión máxima, con de 6 a 8 vueltas convexas. Su patrón de color es usualmente monocromático amarillento o verdoso, pero puede ser variegado. La apertura es oblicua o ovada en forma, sin dientes ni pliegues, y con la altura de la apertura que varía de dos quintos a un tercio de la altura total de la concha. El peristoma está expandido y/o reflejado, y a veces engrosado. La columela puede ser recta o recurvada, y el calo parietal es débil a bien desarrollado, y el ombligo puede estar abierto o cerrado. La rádula es espatulada, tiene dientes con cúspides dispuestos en filas, usualmente con un diente central monocuspídeo y dientes laterales bicúspides o tricúspides. La mandíbula es delgada y débil, con costillas bajas planas. La región palial es sigmuretria, con un riñón muy largo y estrecho. Los genitales son los de los camaenidos típicos, con un receptáculo seminal largo, un pene corto con inserción baja del músculo retractor, y un ciego epifálico corto o largo (flagelo y apéndice). Los espermatóforos tienen un contorno pentagonal en sección transversal. Los Amphidromus son típicamente arborícolaes animales.[1][14]
Descripción de la concha
Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes, de una a tres pulgadas de alto, y coloridas. Amphidromus tiene una concha helicoide alargada-cónica u ovada-cónica de 5 a 8 vueltas. La concha puede ser delgada y frágil, o muy pesada y sólida, sin correlación conocida de la estructura de la concha con la distribución o hábitats.[1]
Enrollamiento de la concha
En algunas especies dentro de este género, el enrollamiento de la concha es invariablemente hacia la derecha, y en muchas otras tan invariablemente hacia la izquierda. Sin embargo, un número significativo de especies en este género son «amfidrominas»; este término significa que tanto el enrollamiento zurdo como el diestro de la concha se encuentran dentro de la misma población. Se podría decir que son «polimórficas» para la dirección del enrollamiento de la concha, pero porque solo hay dos tipos posibles de enrollamiento de la concha, se describen como «dimórficas» en el enrollamiento. Los dos tipos de enrollamiento de la concha ocurren en algunas especies en números aproximadamente iguales, otras especies tienen un predominio distinto de una fase. Aún no hay información sobre la herencia de este carácter en Amphidromus.[1]
Debido a que casi todas las otras especies de gasterópodos amfidrominos, como las dentro de los géneros Partula y Achatinella, ya se han extinguido,[15] el género Amphidromus, que contiene más de 110 especies, es único y útil para el estudio de la evolución de la asimetría en animales,[15] y esta es la razón por la que la conservación de este género es de importancia esencial para los biólogos.
En A. floresianus, subgénero Syndromus, el enrollamiento de la concha es normalmente sinistral. Barra de escala 10 mm.
Conchas en la especie amfidromina A. perversus pueden ser dextrales, como se muestra aquí.
Pero el enrollamiento de la concha en A. perversus también puede ser sinistral, como se muestra aquí.
Vista abapertural de una concha sinistral (izquierda), y vista apertural de una concha dextral (derecha) de A. perversus
Forma y escultura de la concha
Las vueltas de la concha de las especies de Amphidromus son moderadamente convexas y, con solo unas pocas excepciones, son lisas o tienen una escultura débil de líneas de crecimiento. Sin embargo, una escultura de costillas radiales oblicuas moderadamente pesadas ha aparecido al menos cuatro veces por separado en el género, y puede verse en las siguientes especies: Amphidromus costifer Smith de la provincia de Bình Định en Vietnam; A. begini Morlet de Camboya; A. heccarii Tapparone-Canefri de Celebes; y el complejo A. palaceus-A. winteri de Java y Sumatra. Correlacionada con el acanalado hay una coloración monocroma ligera, y una concha delgada con una gran apertura y un labio ensanchado. Muchas conchas sólidas en otras especies muestran un ligero rugueado de la superficie, pero esto es muy diferente de la escultura acanalada mencionada arriba.[1]
La apertura es generalmente grande, variando de aproximadamente dos quintos a un tercio de la altura de la concha, a menudo dentro de la misma población. Usualmente el labio está al menos algo expandido, y en formas como A. reflexilabris Schepman y A. winteri (Pfeiffer) var. inauris Fulton, el labio solo puede llamarse ensanchado. En A. perversus (Linnaeus) y la mayoría de las otras especies de concha gruesa, el labio está engrosado internamente, formando un «rollo» en su expansión, y tiene un calo parietal muy pesado. En especies de concha delgada, el labio usualmente es un borde simple reflejado. El área umbilical puede estar parcialmente abierta, casi cerrada o sellada. Esta característica a veces proporciona un criterio útil para la identificación específica. El ángulo de la pared parietal varía, pero no se ha compilado información precisa sobre esto.[1]
Generalmente las vueltas de la concha aumentan bastante regularmente en tamaño, sin embargo, especies que probablemente están estrechamente relacionadas, como A. sinistralis (Reeve) y A. heccarii Tapparone-Canefri, pueden tener grados bastante diferentes de incremento de vueltas. No se ha intentado expresar estas diferencias merísticamente, ya que la mayoría del material disponible era inadecuado para el tratamiento estadístico. Las dimensiones reales de la concha varían enormemente tanto dentro como entre especies. El tamaño adulto mínimo es de aproximadamente 21 mm de alto, el máximo observado de aproximadamente 75 mm. No hay mucha variación en el tamaño adulto dentro de las especies: solo unas pocas especies, notablemente A. maculiferus, A. sinensis y A. entobaptus, tienen una variación en el tamaño adulto que es mayor a siete u ocho milímetros en total.[1]
Coloreación de la concha
El aspecto más importante de la variación de la concha dentro del género es el patrón de color. En general, muchos caracoles arborícolas están brillantemente coloreados, ejemplos obvios son los géneros bulimulidos Drymaeus y Liguus, el cepólido Polymita, y el camaénido Papuina. Sin embargo, Polymita, Liguus y Amphidromus son particularmente notables por sus variaciones de color. El color de fondo básico de Amphidromus parece ser el amarillo, y este color usualmente (excepto para Amphidromus entobaptus) está confinado a las capas superficiales de la concha, ya que los especímenes desgastados parecen estar casi desprovistos de color. En algunas especies el color de fondo es blanquecino, y unas pocas tienen colores de fondo oscuros. Las vueltas apicales son pálidas, púrpuras, marrones o negras, y esto a veces varía dentro de una población (como en A. quadrasi). Unas pocas especies, por ejemplo A. schomburgki, tienen un perióstraco verde caducifolio.[1]
Los patrones zonales continuos pueden tomar la forma de bandas subsuturales blanquecinas (A. similis), pigmentación subperiférica pesada (A. perversus var. infraviridis), líneas de color subsuturales (A. columellaris), bandas de color espirales anchas (A. metabletus, A. webbi), o bandas espirales estrechas (A. laevus). La zonación interrumpida puede consistir en la interrupción de bandas en manchas (en A. maculatus); una división altamente irregular de zonas (A. perversus vars. sultanus y interruptus); formación de rayas radiales oblicuas que corren paralelas a (en A. inversus) o cruzan (en A. latestrigatus) las líneas de crecimiento incremental; o casi toda combinación y variación concebible de estos factores. A menudo el patrón cambiará radicalmente desde el ápice hasta la vuelta corporal (en A. quadrasi vars.). La apertura, calo parietal, columela, labio y región umbilical están variadamente marcados con rosa, marrón, púrpura, blanco o negro. Haniel (1921)[12] incluye varias láminas a color que demuestran claramente la extensión de la variación de color dentro de dos especies del tipo Syndromus. A. perversus y A. maculiferus del subgénero Amphidromus son igualmente variables, mientras que especies como A. inversus y A. similis son casi uniformes en coloración.[1]
En las conchas de la mayoría de las especies del subgénero Amphidromus, las etapas de reposo están marcadas por la deposición de una banda radial marrón o negra llamada varix. Esto parece ser raro en el subgénero Syndromus, aunque la concha de A. laevus muestra evidencia de interrupción de la bandería espiral después de una fase de reposo.[1]
Reconocimiento de especies
El reconocimiento de especies se basa en combinaciones de variaciones estructurales menores en la forma, apertura, contorno de vuelta, región umbilical y patrón de color. Parece ser el caso de que muchas especies tienen un patrón de color estable, mientras que otras especies parecen variar tremendamente. Muestras de campo adecuadas no seleccionadas permitirán una mejor comprensión de la estabilidad o variabilidad relativa de especies particulares en localidades únicas.[1]
Anatomía
La información sobre la anatomía blanda de Amphidromus está ampliamente dispersa y fragmentaria. La descripción más completa es la de Arnold Jacobi (1895)[16] sobre especímenes de Gran Natuna (Islas Natuna) y Djemadja (Islas Anambas). Desafortunadamente, aunque está claro que existen diferencias anatómicas en las dos especies que Jacobi disecó, desafortunadamente no sabemos qué formas trabajó, porque había identificado incorrectamente su material. En su artículo se refirió a las dos especies como Amphidromus chloris y la fase interruptus de A. perversus. Sin embargo, eso no es posible, porque en realidad Amphidromus chloris es una especie encontrada solo en las Islas Filipinas, y la fase interruptus de A. perversus no está presente en las Islas Natuna.[1]
Carl Arend Friedrich Wiegmann (1893, 1898)[17][18] discutió porciones de la anatomía de A. adamsii, A. porcellanus, A. contrarius, y A. sinistralis. Walter Edward Collinge (1901, 1902)[19][20] notó brevemente características de A. palaceus y A. parakensis (reportado como A. perversus). Haniel (1921)[12] disecó A. contrarius y A. reflexilabris, y Bernhard Rensch publicó unas pocas notas dispersas en sus diversas encuestas faunísticas. Unas pocas notas anteriores se mencionan en Pilsbry (1900).[1][5]
Caracteres como el riñón largo y estrecho con uréter reflejado y uréter secundario cerrado, el complejo peneano con pene distinto, que es continuo con el epifalo, ciego epifalo (un flagelo y un apéndice), conducto gametolítico no ramificado, falta de órganos accesorios vaginales, y la condición básica de los sistemas nerviosos y de músculos retráctores apoyan la inclusión de Amphidromus en la familia Camaenidae.[14] Este grupo de caracoles ocurre en una amplia variedad de hábitats en los trópicos del Asia oriental y Australasia, y es una de las familias más diversas en el clado Stylommatophora.[21] Aunque Laidlaw & Solem (1961) no proporcionaron más detalles adicionales sobre la anatomía de Amphidromus, estudios posteriores de autores distintos, p. ej., Bishop (1977)[22] y Solem (1983),[23] han demostrado que el sistema reproductor puede proporcionar datos valiosos para el reconocimiento de especies.[1]
- Sistemas reproductivos aislados mediante disecación
Amphidromus areolatus; at – atrio; e – epífalo; fl – flagelo; fo – oviducto libre; gd – conducto gametolítico; gs – saco gametolítico; ov – oviducto; p – pene; pr – músculo retractor peneano; v – vagina; vd – conducto deferente
Amphidromus flavus; at – atrio; e – epífalo; fl – flagelo; fo – oviducto libre; gd – conducto gametolítico; gs – saco gametolítico; ov – oviducto; p – pene; pr – músculo retractor peneano; v – vagina; vd – conducto deferente
Amphidromus fuscolabris; at – atrio; e – epífalo; fl – flagelo; fo – oviducto libre; gd – conducto gametolítico; gs – saco gametolítico; ov – oviducto; p – pene; pr – músculo retractor peneano; v – vagina; vd – conducto deferente
Amphidromus roseolabiatus; ap – apéndice; at – atrio; e – epífalo; fl – flagelo; fo – oviducto libre; gd – conducto gametolítico; gs – saco gametolítico; ov – oviducto; p – pene; pr – músculo retractor peneano; v – vagina; vd – conducto deferente
Amphidromus syndromoideus; ap – apéndice; at – atrio; e – epífalo; fl – flagelo; fo – oviducto libre; gd – conducto gametolítico; gs – saco gametolítico; ov – oviducto; p – pene; pr – músculo retractor peneano; v – vagina; vd – conducto deferente
Amphidromus xiengensis; at – atrio; e – epífalo; fl – flagelo; fo – oviducto libre; gd – conducto gametolítico; gs – saco gametolítico; ov – oviducto; p – pene; pr – músculo retractor peneano; v – vagina; vd – conducto deferente
Diversidad y filogenia
Antes de 1900, la similitud en la forma de la concha de Amphidromus con la de los caracoles de árbol sudamericanos de la familia Bulimulidae había inducido a error a los taxónomos. Sin embargo, las disecciones realizadas por Wiegmann y Jacobi mostraron claramente que las características anatómicas internas de Amphidromus eran las mismas que las de los Camaenidae asiático-indonesios, y que la semejanza de la concha de Amphidromus con la de los bulimulidos era meramente un ejemplo de paralelismo.[1]
- Subgéneros y especies
Laidlaw y Solem (1961) reconocieron 75 especies en el género Amphidromus, y colocaron otros siete nombres bajo incertae sedis. En 2010, se reconocieron 87 especies en el género Amphidromus.[15][24][25][1] Las especies dentro del género Amphidromus se dividen en dos subgéneros, como en la siguiente lista:[15]
- Subgénero Amphidromus Albers, 1850
Originalmente descrita como Helix perversus por Linnaeus en 1758, Amphidromus perversus es la especie tipo del género Amphidromus, por la designación subsiguiente de Eduard von Martens (1860).[26] Las especies en el subgénero Amphidromus son amfidrominas (caracoles zurdos y diestros ocurren dentro de la población) con unas pocas excepciones. Cuatro taxones dextrales son: A. givenchyi, A. protania, A. schomburgki dextrochlorus y A. inversus annamiticus; y uno sinistral: A. atricallosus classiaris.[15] Estas especies usualmente tienen conchas que tienen las siguientes características: son grandes (altura a menudo excediendo 35 mm (1,4 plg)); tienen una relación altura/ancho de menos de 1,85; y un color de concha que es amarillento o verdoso. Anatómicamente tienen un epífalo y flagelo largos, y usualmente está presente un apéndice.[1][14]
- Subgénero Syndromus Pilsbry, 1900[5]
Todas menos dos especies dentro del subgénero Syndromus son sinistrals. Las excepciones son el amfidromino A. glaucolarynx y el dextral A. kuehni.[25] La especie tipo del subgénero Syndromus es A. contrarius Müller, 1774, por la designación subsiguiente de Adolf Michael Zilch (1960).[27] Las especies en el subgénero Syndromus tienen conchas más pequeñas (altura usualmente menos de 35 mm (1,4 plg) y relación altura/ancho mayor que 1,85), con patrón de color variable. También tienen un epífalo y flagelo cortos, sin apéndice.[1][14] Un tercer subgénero posible, Goniodromus Bülow, 1905 (especie tipo Amphidromus büllowi Fruhstorfer, 1905),[28] también se cita en la literatura, aunque su estatus subgenérico aún está por confirmarse.[14]
- Filogenia
Los análisis moleculares de secuencias parciales de 16S rDNA de 18 especies distintas realizados por Sutcharit y colegas (2007)[15] indican que Amphidromus es un grupo monofilético. En su estudio, diferentes cladogramas obtenidos a través de métodos distintos como parsimonia máxima, unión de vecinos y verosimilitud máxima fueron congruentes entre sí. Aunque la topología del cladograma obtenida para el subgénero Amphidromus fue bastante consistente con la taxonomía actual, la filogenia de las especies sinistrals Syndromus no mostró tal correspondencia. También según sus resultados, la enantiomorfía parece ser el estado ancestral del enrollamiento de la concha en el género Amphidromus, lo cual es contrario a la expectativa general de conchas enrolladas dextro como condición ancestral.[15]
A pesar de ser morfológicamente idénticas, algunos especímenes supuestamente pertenecientes a tres especies, a saber Amphidromus semitessellatus, A. xiengensis y A. areolatus, aparentemente tenían orígenes polifiléticos de ADN mitocondrial haplotipos. Esto resultó en que la misma especie apareciera simultáneamente en clados distintos a lo largo de la topología: por ejemplo, A. areolatus puede encontrarse en dos clados diferentes en el cladograma de Sutcharit y colegas (2007), agrupado respectivamente con A. xiengensis y también con A. semitessellatus. Según los autores, estos resultados podrían explicarse por patrones de color de concha convergentes y polimórficos (p. ej., las conchas de los especímenes tenían colores y formas muy similares, aunque los marcadores de ADN mitocondrial mostraban diferencias significativas). Alternativamente, también podrían ser el resultado de hibridación introgresiva o polimorfismo ancestral de ADN mitocondrial. En cualquier caso, los análisis de filogeografía usando otros marcadores (marcadores nucleares u otros marcadores de ADN mitocondrial) o caracteres morfológicos adicionales aún serían necesarios para aclarar aún más estos temas.[15]
Historia fósil
Actualmente, no se han registrado ocurrencias fósiles prehumanas confiables de Amphidromus. Tera van Benthem Jutting (1932)[29] reportó haber encontrado varios especímenes de A. filozonatus que habían sido comidos en tiempos prehistóricos por nativos, en la cueva Sampoeng, Java central; y unos años después (van Benthem Jutting, 1937, pp. 92–94)[30] la misma autora reportó un solo espécimen de A. palaceus de las Lechos de Trinil de Java. Ningún registro precede a la ocupación humana, y por lo tanto estos no arrojan luz sobre la historia prehumana de Amphidromus.[1]
Ecología
Distribución
El género Amphidromus se extiende desde el este de India, en el suroeste de Asia (limitado al norte por las Himalayas), hasta el norte de Australia (limitado al este por la Línea de Weber).[14][23] Las especies de Amphidromus se encuentran en localidades como sigue: desde las Colinas Garo y Colinas Jasi de Meghalaya en el noreste de India; a lo largo de Birmania, Península Malaya, Tailandia, Laos, Camboya, Vietnam, Indonesia hasta el este como Sulawesi, Islas Banda, Timor y las Islas Tanimbar (pero no en Ceram, Buru, Halmahera, Isla Batjan, las Islas Obi, las Islas Aru y Kei o el Archipiélago Talaud y algunas islas satélites de Celebes); en el sur de las Filipinas, notablemente Mindanao y Balabac, Palawan;[1] y en el norte de Australia (representado únicamente por Amphidromus cognatus).[23]
Hábitat y hábitos alimenticios
Las especies de Amphidromus son caracoles terrestres arborícolas. Más información sobre los hábitos y modo de vida de las especies de Amphidromus es casi inexistente; sin embargo, estos caracoles generalmente han sido recolectados mientras se arrastraban en árboles o arbustos. La dieta de Amphidromus es desconocida, pero se piensa que Amphidromus atricallosus perakensis se alimenta de hongos microscópicos, liquenes o algas terrestres.[1][32]
Ciclo de vida
A pesar de la gran diversidad dentro de este género, a partir de 2017, los estudios exhaustivos de historias de vida de especies de Amphidromus aún faltan; solo existen unas pocas observaciones de comportamiento de especies dentro del género, y estas observaciones están dispersas a lo largo de la literatura. Un estudio de Eugen Paravicini (1921)[33] describió el comportamiento de postura de huevos en Amphidromus palaceus var. pura en Palimanan, Java Occidental. Según las observaciones de Paravicini, en octubre de 1920, locales de Java Occidental trajeron dos «nidos» que contenían caracoles que acababan de comenzar a depositar sus huevos; un caracol había plegado las hojas exteriores de un brote joven de bambú y los había pegado juntos en un corneta puntiaguda. El brote colgaba verticalmente con el extremo estrecho apuntando hacia arriba, y la abertura ancha abajo.[1] La parte superior del saco estaba llena de huevos cuando se recolectó. El caracol descendió lentamente, rotando alrededor de su eje longitudinal, y depositó huevos hasta que toda la cavidad estuvo llena. Si una grieta en la canasta exponía huevos al aire, se secaban rápidamente. Dos días después de la captura, la postura de huevos terminó, y el caracol cerró la abertura plegando más hojas. Probablemente se pasaron cuatro días en la postura de huevos, ya que la cavidad estaba medio llena al inicio de las observaciones. Un segundo nido de hojas de mango plegadas de manera similar contenía 234 huevos. El volumen de huevos en cada caso excedía en gran medida el tamaño del caracol, indicando que los huevos deben encapsularse justo antes de la deposición. Las cápsulas eran muy delgadas y se secaban rápidamente ante cualquier exposición al aire. Octubre marcaba el inicio de la temporada de lluvias y probablemente este es el período de reproducción normal. Se reportó que los huevos de A. porcellanus comenzaron a eclosionar solo diez días después de ser puestos por van Benthem Jutting (1950, p. 493)[10] Hábitos similares de construcción de nidos han sido reportados para otras especies, pero no se ha publicado un estudio completo de un ciclo de vida. Hasta 1961, no había información disponible sobre el ciclo de actividad, longevidad, tasa de crecimiento, etc.[1]
Schilthuizen et al. (2005) describieron la estructura espacial de una población de A. inversus en Malasia.[34] Schilthuizen et al. (2007) encontraron que hay selección sexual en el apareamiento con caracoles de quiralidad opuesta.[35] Esto significa que los caracoles zurdos se aparean más a menudo con caracoles diestros que con caracoles del mismo enrollamiento. Adicionalmente hay adaptaciones anatómicas del espermatóforo y de la parte femenina del sistema reproductor para el éxito de estos apareamientos.[35]
Depredadores
Los depredadores de caracoles Amphidromus incluyen al barbeto de corona roja Megalaima rafflesii,[36] y probablemente otras especies de ave.[32] Las serpientes asiáticas del género Pareas son conocidas por alimentarse de especies de Amphidromus extrayendo las partes blandas de las conchas.[37][14] Muchas conchas de Amphidromus fueron encontradas en la guarida de una rata en Malasia.[35]
