Aroma floral
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El aroma floral se compone de todos los compuestos orgánicos volátiles (COV), o compuestos aromáticos, emitidos por el tejido de las flores (por ejemplo, los pétalos). Otros nombres para el aroma floral incluyen esencia, fragancia, olor o perfume floral. El aroma floral de la mayoría de las especies de plantas con flores abarca una diversidad de COV, a veces hasta varios cientos de compuestos diferentes.[2][3] Las principales funciones del aroma floral son disuadir a los herbívoros, y especialmente a los insectos folívoros (véase defensas vegetales contra la herbivoría), y atraer a los polinizadores. El aroma floral es uno de los canales de comunicación más importantes que median las interacciones entre plantas y polinizadores, junto con las señales visuales (color, forma, etc.) de la flor.[4]
Interacciones bióticas
Percepción de los visitantes de las flores
Los visitantes de las flores, como los insectos y los murciélagos, detectan los aromas florales gracias a quimiorreceptores de especificidad variable para un COV específico. La fijación de un COV en un quimiorreceptor desencadena la activación de un glomérulo antenal, que se proyecta posteriormente en una neurona receptora olfativa y, finalmente, desencadena una respuesta conductual tras procesar la información (véase también Olfato, Olfato de insectos). La percepción simultánea de varios COV puede causar la activación de varios glomérulos, pero la señal de salida puede no ser aditiva debido a mecanismos sinérgicos o antagónicos vinculados con la actividad interneuronal.[5] Por lo tanto, la percepción de un COV dentro de una mezcla floral puede desencadenar una respuesta conductual diferente a cuando se percibe de forma aislada. De forma similar, la señal de salida no es proporcional a la cantidad de COV, y algunos COV en bajas cantidades en la mezcla floral tienen efectos importantes en el comportamiento de los polinizadores.
Los visitantes de las flores utilizan los aromas florales para detectar, reconocer y localizar sus especies hospedantes e incluso discriminar entre flores de la misma planta. Esto es posible gracias a la alta especificidad del aroma floral, donde tanto la diversidad de COV como su cantidad relativa pueden caracterizar las especies con flores, una planta individual, una flor de la planta y la distancia del penacho desde la fuente.[6]
Para aprovechar al máximo esta información específica, los visitantes de las flores dependen de la memoria a largo y corto plazo, lo que les permite elegir sus flores de manera eficiente.[7] Aprenden a asociar el aroma floral de una planta con una recompensa, como el néctar y el polen,[8] y tienen diferentes respuestas conductuales a los aromas conocidos frente a los desconocidos.[9] También pueden reaccionar de manera similar a mezclas de olores ligeramente diferentes.[10]
Interacciones bióticas mediadas
Una función principal del aroma floral es atraer a los polinizadores y asegurar la reproducción de las plantas polinizadas por animales.
Algunas familias de COV presentes en los aromas florales probablemente hayan evolucionado como repelentes para herbívoros.[12] Sin embargo, estas defensas vegetales también son utilizadas por los propios herbívoros para localizar un recurso vegetal, de forma similar a los polinizadores atraídos por el aroma floral.[13] Por lo tanto, los rasgos florales pueden estar sujetos a presiones de selección antagónicas (selección positiva por parte de los polinizadores y selección negativa por parte de los herbívoros).[14]
Comunicaciones entre plantas
Las plantas tienen una variedad de compuestos volátiles que pueden liberar para enviar señales a otras plantas. Al liberar estas señales, las plantas aprenden más sobre su entorno y responden de manera suficiente. Sin embargo, todavía hay muchos factores sobre los aromas de las plantas que los científicos aún están tratando de comprender. Un estudio publicado en 2016 concluyó que las señales florales son tan importantes como otros compuestos volátiles y son pertinentes para la comunicación entre plantas.[15] Otro estudio encontró que las plantas que reciben los volátiles florales tienen una mayor aptitud que otras señales volátiles porque las señales florales son los únicos compuestos liberados por las plantas que indican su tipo de entorno de apareamiento.[16] Las plantas pueden responder a estas señales de apareamiento y cambiar fenotipos florales ajustables que pueden afectar la polinización y el apareamiento de las plantas. Los volátiles florales pueden alejar o atraer a los polinizadores/parejas a la vez. Dependiendo del número de señales florales liberadas por una planta se puede controlar el nivel de atracción o repulsión que la planta desea. La composición de los compuestos florales y la velocidad de su liberación son los factores potenciales que controlan la atracción o repelencia. Estos dos elementos pueden responder a señales ecológicas como la alta densidad de plantas y la temperatura.[17] Por ejemplo, en orquídeas sexualmente engañosas, los aromas florales emitidos tras la polinización reducen el atractivo de la flor para los polinizadores. Este mecanismo actúa como una señal para que los polinizadores visiten flores no polinizadas.[18]
Las condiciones ambientales pueden afectar la comunicación y la señalización de las plantas. Los factores que influyen en la señalización incluyen la temperatura y la densidad de plantas. Las altas temperaturas ambientales aumentan la tasa de liberación de compuestos florales, lo que puede aumentar la cantidad de señal liberada y, por lo tanto, su capacidad para llegar a más plantas. Cuando aumenta la densidad de plantas, también aumenta la comunicación entre ellas, ya que las plantas estarán más próximas entre ellas y sus señales llegarán a más plantas vecinas. Esto también puede aumentar la fiabilidad de la señal y reducir la probabilidad de que se degrade antes de que pueda llegar a otras plantas.[17]
Biosíntesis de COV florales
La mayoría de los COV florales pertenecen a tres clases químicas principales.[3][6] Los COV de la misma clase química se sintetizan a partir de un precursor compartido, pero la vía bioquímica es específica para cada COV y suele variar entre especies de plantas.
Los terpenoides (o isoprenoides) se derivan del isopreno y se sintetizan mediante la vía del mevalonato o la vía del eritritol fosfato. Representan la mayoría de los COV florales y suelen ser los compuestos más abundantes en las mezclas de aromas florales.[19]
La segunda clase química está compuesta por los derivados de ácidos grasos sintetizados a partir de acetil-CoA, la mayoría de los cuales se conocen como volátiles de las hojas verdes, porque también son emitidos por las partes vegetativas (es decir: hojas y tallos) de las plantas y, a veces, en mayor abundancia que el tejido floral.
La tercera clase química está compuesta por bencenoides/ fenilpropanoides, también conocidos como compuestos aromáticos; se sintetizan a partir de la fenilalanina.
Regulación de emisiones
Las emisiones de aroma floral de la mayoría de las plantas con flores varían de forma predecible a lo largo del día, siguiendo un ritmo circadiano. Esta variación está controlada por la intensidad de la luz.[20] Las emisiones máximas coinciden con los picos de mayor actividad de los polinizadores visitantes. Por ejemplo, las flores de Antirrhinum, polinizadas principalmente por abejas, presentan las emisiones más altas al mediodía, mientras que las plantas de tabaco, que reciben visitas nocturnas, presentan las emisiones más altas durante la noche.[21]
Las emisiones de aroma floral también varían junto con el desarrollo floral, con las emisiones más altas en la antesis,[22] es decir, cuando la flor es altamente fértil, y emisiones reducidas después de la polinización, probablemente debido a mecanismos relacionados con la fecundación.[23] En las orquídeas tropicales, la emisión de aroma floral termina inmediatamente después de la polinización, lo que reduce el gasto de energía en la producción de fragancia.[24] En las flores de petunia, se libera etileno para detener la síntesis de volátiles florales bencenoides tras una polinización exitosa.[25]
Los factores abióticos, como la temperatura, la concentración atmosférica de CO2, el estrés hídrico y el estado de los nutrientes del suelo también inciden en la regulación del aroma floral.[26] Por ejemplo, el aumento de la temperatura ambiente puede aumentar la emisión de COV en las flores, alterando potencialmente la comunicación entre plantas y polinizadores.[17]
Finalmente, las interacciones bióticas también pueden afectar el aroma floral. Las hojas de las plantas atacadas por herbívoros emiten nuevos COV en respuesta al ataque, los llamados volátiles vegetales inducidos por herbívoros (HIPV).[27] De igual manera, las flores dañadas presentan un aroma floral modificado en comparación con las intactas. Los microorganismos presentes en el néctar también pueden alterar las emisiones del aroma de las flores.[28]
