Filogenia eucariota
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La filogenia de los eucariontes está basada en la actualidad en el estudio filogenético molecular, ya que las clasificaciones tradicionales de los seres vivos se basaron en aspectos morfológicos y biológicos en general. La filogenia molecular eucariota se basa en el estudio del genoma a través del análisis de las moléculas de ADN, ARN y/o proteínas, las cuales se encuentran en diversos elementos celulares como el núcleo, ribosomas, mitocondrias y en determinados casos se analizan los plastos. Todo esto nos permite conocer las hipótesis que definirían la historia evolutiva eucariota.
Advenimiento de la filogenia molecular
Históricamente, la primera organización biológica se debe a Aristóteles (siglo IV a. C.), que diferenció todas las entidades vivas de la naturaleza en dos reinos: animal y vegetal. En 1858, Richard Owen observó la dificultad de clasificar los seres microbianos en animales y vegetales, por lo que propuso crear el reino Protozoa,[1] definiéndolo como el reino que agrupa a los seres en su mayoría diminutos formados por células nucleadas; esto antecedió a las denominaciones Protoctista (John Hogg 1860) y Protista (Haeckel 1866). La primera definición de Eukaryota la da Édouard Chatton en 1925 y Robert Whittaker añade el reino Fungi en 1959.[2]
Los marcos teóricos para la sistemática molecular se establecieron en la década de 1960 y su aplicación fue iniciada en animales. Con la invención del método de Sanger para la secuenciación del ADN en 1977, fue posible aislar e identificar estas estructuras moleculares.
Paralelamente, ese mismo año (1977) Carl Woese desarrolla la filogenia molecular del ARN ribosómico, escogiendo el análisis de la subunidad menor del ARNr, que en eucariontes es 18S (versus la 16S procariota). En sus resultados, encuentra que Eucarya es un supergrupo con gran respaldo filogenético al que asigna el rango de dominio.
Origen e hipótesis evolutivas
Se ha establecido que como parte del estudio filogenético, es importante la cuestión sobre el origen de la primera célula eucariota (eucariogénesis). A la luz de los conocimientos actuales, se ha definido en general un origen a partir de un arquea (hipótesis del eocito de Lake, 1984), mientras que las mitocondrias tienen un origen bacteriano (teoría endosimbiotica: Portier 1918, Margulis 1967).
Lo que no está definido aún es el orden de los eventos involucrados en el origen eucariota. El protozoólogo Thomas Cavalier-Smith teorizó que los protozoos carentes de mitocondrias, y que por lo tanto son anaerobios, conformarían el primer grado evolutivo eucariota, pues serían el grupo más primitivo, originado antes del evento endosimbiótico que originaría las mitocondrias a partir de una α-bacteria, y llamó a este grupo Archezoa en 1983. Sin embargo, estudios posteriores demostraron que en realidad la carencia de mitocondrias es el resultado de una pérdida secundaria,[3] la cual habría ocurrido independientemente al menos en tres grupos: mientras que en Metamonada y Microsporidia se habría producido como una adaptación a una forma de vida simbiótica o parasitaria, mientras que en Archamoebae sería una adaptación a medios anaeróbicos.
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