Galactógeno
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| Galactógeno | ||
|---|---|---|
 Estructura general del galactógeno. | ||
| General | ||
| Fórmula molecular | C24H42O21 | |
| Familia | Polisacárido | |
El galactógeno es un polisacárido de galactosa que sirve para el almacenamiento de energía en los caracoles pulmonados y algunos Caenogastropoda.[1] Este polisacárido es exclusivo de la reproducción, y solo se encuentra en la glándula del albumen del sistema reproductor femenino de estos caracoles y en el fluido perivitelino de los huevos.
El galactógeno sirve como reserva de energía tanto para los embriones en desarrollo como para los juveniles recién eclosionados, y es luego reemplazado por el glucógeno en juveniles de estadios avanzados y en adultos.[2] Aún no se ha identificado la ventaja de acumular galactógeno en vez de glucógeno en los huevos de caracoles, pero se han propuesto algunas hipótesis al respecto (ve abajo).[3]
El galactógeno ha sido encontrado en la glándula del albumen de caracoles pulmonados como Helix pomatia, Limnaea stagnalis, Oxychilus cellarius, Lissachatina fulica, Aplexa nitens,Otala lactea, Bulimnaea megasoma, Ariolimax columbianis, Ariophanta, Biomphalaria glabrata, y Strophochelius oblongus.[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13] Este polisacárido fue también identificado en los Caenogastropoda Pila virens y Viviparus, Pomacea canaliculata, y Pomacea maculata.[14][15]
En los gasterópodos adultos, el galactógeno está limitado a la glándula del albumen, mostrando una gran variación en contenido durante el año, alcanzando su pico máximo en la época reproductiva.[2] Durante la estación reproductiva, este polisacárido es rápidamente restaurado en la glándula del albumen después de ser transferido a los huevos, disminuyendo su cantidad total solo después de varias ovoposiciones repetidas.[16][17] En la especie Pomacea canaliculata, el galactégeno actuaría, junto con las perivitelinas, como factor limitante principal de la reproducción. Este polisacárido ha sido identificado en la zona del aparato de Golgi en las células secretoras de la glándula del albumen en la forma de gránulos discretos de 200 Å de diámetro.[18][19][20] El aspecto de los gránulos de galactógeno dentro de los glóbulos secretores sugiere que éste es el sitio de síntesis del polisacárido.[1]
Además de la glándula del albumen, el galactógeno es también encontrado como un componente importante del fluido perivitelino de los huevos de caracol, comprendiendo la fuente de energía principal para el embrión en desarrollo.[4][5][14][15]
Estructura
El galactógeno es un polímero de galactosa con variaciones estructurales especie-específicas. En este polisacárido, la D-galactosa esta predominantemente unida por enlaces glicosídicos β (1→3) y β (1→6); sin embargo, en algunas especie también puede esta unida por enlaces β (1→2) y β (1→4).[3] El galactógeno de los caracoles acuáticos Basommatophora (por ejemplo Lymnaea, Biomphalaria) esta altamente ramificado con solo 5-8 % de los residuos de azúcar en secciones lineales, y los enlaces β(1→3) y β(1→6) se alternan más o menos regularmente. En los caracoles terrestres Stylommatophora (como por ejemplo Helix, Arianta, Cepaea, Achatina), hasta un 20% de los residuos de azúcar están unidos por enlaces β(1→3) de forma lineal. El galactógeno de la especie Ampullarius sp tiene una proporción inusualmente grande de residuos de azúcar en disposición lineal, con 5% β(1→3), 26% β(1→6), y 10% β(1→2). Otros análisis en Helix pomatia sugieren una estructura dicotómica, donde cada una de las unidades de galactopiranose lleva un residuo lateral.[21][22]
El peso molecular del galactógeno extraído de los huevos de Helix pomatia y Limnaea stagnalis fue estimado en 4x106 y 2.2x106, respectivamente.[23][24] En estos caracoles, el galactógeno contiene solo D-galactosa.[25] Según el origen del galactógeno, otros componentes como L-galactosa, L-fucosa, D-glucosa, L-glucosa y residuos de fosfato también pueden estar presentes en la estructura de este polisacárido; por ejemplo, el galactógeno de Ampullarius sp. contiene un 98% de D-galacotosa y un 2% de L- fucosa, mientras que el galactógeno aislado de los huevos de Pomacea maculata consisten en un 68% de D-galactosa y un 32% de D-glucosa.[3][26][15] Residuos de galactosa sustituidos con fosfato han sido encontrados en el galactógeno de algunas especies dentro de varios géneros de caracoles como Biomphalaria, Helix y Cepaea.[27] Por lo tanto, el conocimiento actual indica que el galactógeno podría ser considerado como un homopolisacarido o un heteropolisacarido dominado por galactosa.
