Perivitelinas

Los primeros estudios realizados en Pomacea canaliculata identificaron dos proteínas, denominadas perivitelina-1, PV1 o ovorubina (ahora llamada PcOvo) y perivitelina-2 o PV2 masivamente acumuladas en los huevos, comprendiendo un 60-70 % de las proteínas totales. Además, se identificó una tercera fracción heterogénea llamada perivitelina-3 o fracción PV3.^[11] Análisis proteómicos recientes de los fluidos perivitelinos, sin embargo, identificaron un total de 34 proteínas en Pomacea canaliculata, 38 en Pomacea maculata, y 32 en Pomacea diffusa.^{[12][13][14][15]}

Las perivitelinas perivitelina-1 o PcOvo (anterior ovorubina) y perivitelina-2 o PcPV2 son probablemente las más caracterizadas en los caracoles.^{[6][9][11][16][17][18][19][20]} Ambas perivitelinas son proteínas multiméricas glicosiladas con llamativa estabilidad térmica de hasta 100 °C y 60 °C, respectivamente, y tolerancia a un amplio rango de pH.^[21][22] Son también altamente resistentes a la acción combinada de las enzimas digestivas pepsina y tripsina.

El fluido perivitelino de Pomacea scalaris y Pomacea diffusa presenta una perivitelina mayoritaria, PsSC (también nombrado escalarina) y PdPV1, respectivamente, las cuales están estructural y filogenéticamente relacionadas con la PcOvo.^{[20][23][24][25]} El fluido perivitelino de Pomacea maculata es también similar, con dos perivitelinas predominantes, PmPV1 y PmPV2, estructural y funcionalmente similares a la PcOvo y la PcPV2, respectivamente.^[26][27][28]

El resto de las perivitelinas de Pomacea (>25) han sido identificadas a nivel transcriptómico y proteómico, pero aún se necesitan estudios bioquímicos para caracterizar estas proteínas.^[29]

Las perivitelinas proporciona al embrión en desarrollo de nutrición, almacenamiento de energía, defensa contra la depredación, y protección contra el entorno.

En un análisis funcional de las secuencias aminoacídicas de las perivitelinas basado en la Enciclopedia de Genes y Genomas de Kyoto (KEGG) se clasificaron en "procesamiento de información medioambiental", dentro de las que se incluyen varias proteínas inmunes, "metabolismo", "sistemas organísmicos", "procesos celulares", "otro", y un número considerable de "proteínas" desconocidas.

Los primeros estudios funcionales realizados en la especie Pomacea canaliculata, las consideró mayoritariamente como proteínas de almacenamiento que proporcionan precursores energéticos y estructurales para los embriones, dado que éstas son consumidas durante el desarrollo.^[17]

Estudios posteriores realizado en las PV1s (PcOvo, PmPV1, y PsSC) demostraron que su cofactor carotenoide, específicamente la astaxantina, sirve como potente antioxidante y proporciona el color rojizo a los huevos.^{[1][21][26][30]} Estas carotenoproteínas son también altamente resistentes a la digestión gastrointestinal, y resisten el paso a través del sistema digestivo sin modificaciones significativas; esta característica fue relacionada con defensas del embrión, disuadiendo a los depredadores por medio de la disminución del valor nutritivo de los huevos.^[9][23][27] PcOvo Y PsSC también llevan grupos fosfato unidos a los residuos de serina que pueden servir como reserva de fósforo para el embrión.^[20] A diferencia de la PcOvo y la PmPV1, la PsSC es también una lectina activa que aglutina bacterias y altera la mucosa gastrointestinal de ratas, funciones asociadas con la protección del embrión tanto contra patógenos como contra depredadores.^[24]

Las PV2s son toxinas encontradas solamente en el fluido perivitelino de Pomacea canaliculata (PcPV2) y Pomacea maculata (PmPV2).^[26][31][32] Actúan como potentes neurotoxinas cuándo son inyectadas intraperitonealmente en ratones, mientras que tienen actividad enterotóxica cuando son ingeridas.^[28][33] Cada una de las dos unidades diméricas de PcPV2 o PmPV2 constan de un proteína de unión a carbohidratos de la familia de las taquilectinas (actuando como módulo de reconocimiento) unida por enlace puente disulfuro a una subunidad formadora de poros miembro de la subfamilia del Complejo de Ataque a Membrana y Perforina (MACPF) (módulo tóxico).^[19] Estas toxinas se asemejan estructuralmente a las toxinas heterodiméricas toxina botulínica y ricina, agrupadas dentro de las “toxinas AB” que hasta el momento habían sido sólo identificadas en bacterias y plantas. La perivitelina-2 es también resistente a la digestión gastrointestinal, lo cual contribuye a bajar el valor nutritivo de los huevos.

Finalmente, un estudio reciente de la fracción PV3 de Pomacea canaliculata identificó y caracterizó dos inhibidores de proteasas de las familias Kunitz y Kazal, una función también relacionada con una defensa antidepredador dado que impide la digestión de las proteínas de los huevos por parte de los depredadores.^[29]