Herefordopterus

Herefordopterus era un euriptérido de tamaño pequeño con solo 12 cm (5 in) de longitud, siendo superado en tamaño por otros pterigotoideos como Slimonia acuminata con 100 cm (39 in) o Jaekelopterus rhenaniae y (potencialmente) Erettopterus grandis con 2,5 m (8,2 ft). Este tamaño lo convierte en el género más pequeño y una de las especies más pequeñas de toda la superfamilia Pterygotioidea, siendo la relacionada Hunanopterus wangi con 6 cm (3 in) la más pequeña.^[2]

Tenía un caparazón (placa cefálica) parabólico (aproximadamente en forma de U) a campanulado (en forma de campana) con un margen anterior angular que se estrecha hacia los ojos, el segundo al quinto par de apéndices prosomales con un solo par de espinas cortas en cada podómero (segmentos de las patas) y ojos grandes, ovalados y marginales. Los ocelos (ojos simples sensibles a la luz) eran relativamente grandes y se ubicaban entre la parte posterior de los ojos. Los segmentos postabdominales (segmentos 8 a 12) eran más largos que los preabdominales (segmentos 1 a 7) y carecían de ornamentación. Tenía 12-13 dientes gnatobásicos (de la gnatobase, un apéndice inferior usado en la alimentación) en el sexto apéndice, como en pterigotídeos. El opérculo genital (un segmento en forma de placa que contiene la apertura genital) de Herefordopterus estaba compuesto por dos segmentos operculares fusionados posteriores a las placas deltoides (dos pequeñas placas sobre el apéndice genital), que se expresan con mayor claridad en los especímenes tipo B (supuestamente machos). Estaba ornamentado con escamas prominentes. El telson (el segmento más posterior del cuerpo) era ancho anteriormente y se estrechaba posteriormente hasta una forma lanceolada con una quilla. Presenta una ornamentación marginal de márgenes crenulados (ligeramente dentados) compuestos de escamas oscuras.^[3]

Herefordopterus se destaca por su gran parecido con Hughmilleria con elementos derivados (más «avanzados») reminiscentes de Slimonidae y Pterygotidae, como su número de dientes gnatobásicos o la ornamentación del telson.^[3]

Herefordopterus banksii se consideró inicialmente una especie de Himantopterus (un nombre preocupado, ahora Erettopterus), H. banksii, por John William Salter en 1856, convirtiéndola en una de las especies de euriptéridos más antiguas. Los primeros fósiles, descubiertos en Kington, incluyen el prosoma (cabeza) y restos fragmentarios de los nueve primeros segmentos. Salter notó una escultura similar a escamas en su margen anterior y relacionó la especie con H. lanceolatus (ahora colocado tentativamente en el género Nanahughmilleria). Decidió dedicar el nombre específico banksii a Richard Banks de Kington, quien encontró varios especímenes bien conservados de Himantopterus y se los envió a Salter.^[4] Tres años después, Salter asignó erróneamente H. banksii a Pterygotus (Erettopterus) basándose en telsones bilobulados de Erettopterus spatulatus que identificó erróneamente como pertenecientes a H. banksii. A su vez, los telsones de H. banksii se refirieron a Stylonurus megalops (ahora en el género Hardieopterus).^[3] No sería hasta 1934 cuando Størmer clasificó P. (E.) banksii en Hughmilleria. H. banksii se describió con más detalle en 1951 por Kjellesvig-Waering, quien coincidió en que los especímenes asignados a S. megalops debían asignarse a H. banksii. Sin embargo, también se equivocó al asignar una pata ambulacral de Salteropterus abbreviatus a la especie hughmilleríida.^[5] Actualmente, todas las descripciones anteriores a 2006 de H. banksii se consideran inadecuadas o de poco uso.^[3] La separación de H. banksii como género independiente fue predicha por Størmer en 1973, cuando notó que la morfología del apéndice genital tipo B era más similar a la de Parahughmilleria.^[6] En 2006, O. Erik Tetlie redescríbrió la especie basándose en la mayoría del material disponible. El nuevo estudio ayudó a redistribuir el material asignado erróneamente, a reinterpretar la morfología de H. banksii y a cuestionar la basalidad y posición filogenética de Hughmilleria con respecto a Slimonidae y Pterygotidae. Tetlie erigió un nuevo género debido a la evidente similitud con Hughmilleria con varias características derivadas compartidas con los slimonídeos y pterigotídeos. El nombre Herefordopterus deriva de Herefordshire, donde se han encontrado la gran mayoría de sus fósiles. Además, la poco conocida especie Hughmilleria acuminata, conocida previamente solo por dos telsones, se sinonimizó con Herefordopterus por ser ancha anteriormente. Sin embargo, estos telsones tenían una porción más ancha de lo habitual que en el resto de los telsones de H. banksii, además de estar completamente aplanados, aunque esto puede deberse al diferente grado de compresión y preservación.^[3]

Herefordopterus se clasifica dentro de la familia Herefordopteridae en la superfamilia Pterygotioidea.^[1] Originalmente, Herefordopterus se consideró una especie de Himantopterus,^[4] más tarde se clasificaría bajo Hughmilleria hasta que se reclasificó en su propio género en 2006 por O. Erik Tetlie.^[3] Herefordopterus se clasificó anteriormente como parte de Hughmilleriidae,^[7] pero fue reclasificado en su propia familia por James Lamsdell en 2025. Lamsdell motivó la creación de una nueva familia tanto por la ornamentación única del telson en Herefordopterus, como porque Herefordopterus no se resolvía en un clado monofilético con Hughmilleria en los análisis filogenéticos.^[1]

Herefordopterus y Hughmilleria compartían un contorno de caparazón subtriangular con los pterigotídeos y el telson ancho y los apéndices genitales de los tres taxones eran similares, aunque los apéndices genitales de Herefordopterus y Hughmilleria eran más similares a los de Slimonia por la división de estos en tres segmentos, en contraste con la morfología no dividida en los pterigotídeos. Aun así, Herefordopterus y Hughmilleria difieren de los pterigotídeos y slimonídeos por la presencia de espinas pareadas en los apéndices ambulacrales, que junto con las características que Slimonia y Ciurcopterus comparten, sugieren que los hughmilleríidos están más distantes de los pterigotídeos que Slimonia.^[8] Dentro de Hughmilleriidae, ambos géneros poseían un borde marginal mucho más ancho anteriormente que posteriormente y apéndices espinosos, pero Hughmilleria tenía 18-20 dientes gnatobásicos en el apéndice VI, a diferencia de Herefordopterus y los pterigotídeos, que tenían 12-13. Por lo tanto, Herefordopterus se coloca como el taxón hermano (pariente más cercano) del clado de Slimonidae y Pterygotidae y una forma más derivada que Hughmilleria. ^[3]

El cladograma presentado a continuación, derivado de un estudio de 2007 del investigador O. Erik Tetlie, muestra las interrelaciones entre los euriptéridos pterigotoideos.^[9]