Respiración aeróbica
conjunto de procesos metabólicos que utilizan el oxígeno como aceptor final de electrones
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La respiración aeróbica o respiración aerobia es un mecanismo complejo que le permite a las células obtener energía degradando la glucosa y utilizando oxígeno. Este tipo de respiración celular permite la mayor obtención de energía desde una molécula de glucosa, por ello, es realizada por las células de la mayoría de seres vivos, incluidos los humanos. Los organismos que llevan a cabo este conjunto de procesos metabólicos reciben el nombre de aerobios.[1] En este proceso la glucosa se degrada completamente a dióxido de carbono y agua, mientras el oxígeno es utilizado para capturar los átomos de carbono e hidrógeno y ser liberados como desechos en dichas moléculas. En otras palabras la respiración aeróbica es el metabolismo energético en el que los seres vivos obtienen energía oxidando la glucosa en moléculas simples y utilizando oxígeno (O2) como aceptor final de electrones.[2] En otras variantes de la respiración celular el aceptor final de electrones es distinto del oxígeno, en ese caso se hablaría de la respiración anaeróbica.
Los primeros organismos aerobios fueron procariontes unicelulares que sobrevivieron a la oxigenación de la atmósfera hace aproximadamente 2400 millones de años. La mayoría de los seres vivos existentes cambiaron de un metabolismo anaerobio a aerobio, algunos teniendo la capacidad de alternar entre ambos.[3] La utilización del oxígeno como aceptor final de electrones permite obtener hasta 15 veces más energía[1] comparándola con la obtenida con aceptores de electrones como el sulfato o nitrato en la respiración anaerobia. La alta eficiencia en la obtención de energía permitió el surgimiento de formas de vida complejas, dando origen a otros seres vivos tanto unicelulares como pluricelulares.[4] Hoy en día prácticamente todos los organismos eucariontes y algunos tipos de bacterias y arqueas realizan la respiración aeróbica.
En eucariontes, el oxígeno ingresa a través de la membrana plasmática y luego atraviesa las membranas mitocondriales. En la matriz de la mitocondria se une a electrones y protones (que sumados constituyen átomos de hidrógeno) formando agua al final de la cadena respiratoria. En esa reacción y en procesos anteriores se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ADP a ATP.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, ya obtenido durante la primera fase de glucólisis anaerobia [Nota 1] es oxidado para proporcionar energía y dióxido de carbono. A esta serie de reacciones se las conoce como descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Al finalizar la reacción, se forma un radical acetilo, el cual, con la adhesión a la coenzima A, formará acetil-CoA. En ausencia o escasez del agente oxidante (O2), el ácido pirúvico se transforma en ácido láctico.[Nota 2]
La acetil-CoA, formada anteriormente, ingresa al ciclo de Krebs, al unirse con una molécula de cuatro átomos de carbono (oxaloacetato). Generando así otra molécula con seis átomos de carbono (citrato). En el transcurso del ciclo, el citrato se recicla a oxaloacetato, liberando dos átomos de carbono en forma de CO2. También se obtienen como productos 1 GTP, 3 NADH y 1 FADH2,[7] siendo estos últimos los que capturaron un total de 8 electrones y 5 protones (correspondientes a sus estados de reducción en conjunto).[8]
Para finalizar, las coenzimas se dirigen a las crestas de la mitocondria, formadas por los pliegues de la membrana interna.[9] Pero en caso de tratarse de células procariotas, se desplazan hacia la membrana plasmática.[Nota 3] En estas estructuras se ubican los complejos enzimáticos encargados de reducir el O2 a agua y de la síntesis de ATP. Aprovechando un gradiente de protones producido entre el espacio intermembrana y la matriz. Este proceso se conoce como fosforilación oxidativa, siendo la fase final de la respiración aeróbica.
La ecuación química global de la respiración aeróbica es la siguiente:[12][13]
Etapas de la respiración aeróbica
Para facilitar su estudio, la respiración aeróbica se ha subdividido en etapas que ocurren en forma sucesiva: glucólisis, descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa.
Glucólisis
Durante la glucólisis, una molécula de glucosa es oxidada y dividida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato).[16] En esta ruta metabólica se obtienen dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.
Existen otros compuestos, además de la glucosa, que pueden ser transformados en intermediarios de este proceso:
- La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehído 3 fosfato.
- La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato; que tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.
- El ácido láctico se puede convertir en glucosa, en un proceso llamado gluconeogénesis, en el hígado. Para luego participar en la glucólisis. Este mecanismo se conoce como ciclo de Cori.
Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico
El ácido pirúvico entra en la matriz mitocondrial encontrándose con el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa. Donde se desarrolla la descarboxilación oxidativa del piruvato;[17] denominada descarboxilación porque se extrae uno de los tres carbonos del ácido pirúvico, liberado en forma de CO2. Además, al mismo tiempo se liberan dos átomos de hidrógeno (oxidación por deshidrogenación), que son capturados por el NAD+, que se reduce a NADH. Por tanto; el piruvato se transforma en un radical acetilo (-CO-CH3, ácido acético sin el grupo hidroxilo). Posteriormente es captado por la coenzima A (que pasa a formar acetil-CoA), que es la encargada de transportarlo a la siguiente fase.
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. En la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por la acetil coenzima A, hasta producir dos moléculas de CO2. Esta reacción libera energía en forma utilizable, es decir poder reductor (3 NADH, 1 FADH2) y 1 GTP en cada ciclo.[18]
Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por lo tanto se duplican los productos (6 NADH y 2 FADH2) se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa de ambos piruvatos, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica (ver ecuación general).
Fosforilación oxidativa
Conforma a las últimas etapas de la respiración aeróbica y tienen dos finalidades básicas:
- Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores (NADH y FADH2) con el fin de que estén de nuevo disponibles para aceptar electrones y protones de nuevos substratos oxidables.
- Producir energía utilizable en forma de ATP.
Estos dos fenómenos están íntimamente relacionados y acoplados mutuamente. Se producen en una serie de complejos enzimáticos situados (en eucariotas) en la membrana interna de las mitocondrias. Donde dos de los cuatro complejos realizan la reoxidación de las mencionadas coenzimas. Luego transportan los electrones de un complejo al otro y aprovechan su energía para bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana.[Nota 5] Estos protones se acumulan en esa zona mientras que los electrones transportados son cedidos al O2 en una reacción, producida en el complejo IV, que tiene como producto agua. En conjunto, el trasporte de electrones, el bombeo de protones y la reducción del oxígeno a agua, constituyen la cadena respiratoria. Los protones acumulados fuera de la matriz [Nota 6] solo pueden regresar a ella a través de la ATP sintasa, enzima que aprovecha el gradiente electroquímico para fosforilar el ADP a ATP. Utilizando fosfato inorgánico para enlazarlo al ADP con la energía obtenida del flujo de protones que pasa a través de ella. Este mecanismo se denomina quimiosmosis.
Los electrones y protones, (que forman átomos de hidrógeno), implicados en estos procesos son cedidos definitivamente al oxígeno (O2) que se reduce a agua. Nótese que el oxígeno atmosférico obtenido por ventilación pulmonar tiene como única finalidad actuar como aceptor final de electrones y protones en la respiración aeróbica. Siendo eliminado como vapor de agua en la exhalación.
Notas
- Llamada así por su acción que se realiza dentro del citoplasma, tanto en la respiración anaeróbica como aeróbica. Sin importar la presencia o ausencia del oxígeno (O2).[5]
- Esto suele suceder en los vertebrados por unos pocos minutos. Luego de una actividad física vigorosa, que no permite que se obtenga el oxígeno suficiente para continuar con los procesos. Por lo cual, las células pasan rápidamente a realizar la fermentación láctica. Transfiriendo los electrones del NADH al piruvato. Con el objetivo de no agotar la cantidad de coenzimas disponibles, generando ácido láctico. A fin de seguir obteniendo ATP, aunque sea en menor cantidad.[6]
- Los complejos que conforman la cadena de transporte de electrones se encuentran distribuidos a lo largo de la membrana mitocondrial interna, o de la membrana plasmática en celulas procariotas.[10] Pero por la impermeabilidad de esta primera membrana [11] con algunas coenzimas liberadas en el citoplasma (durante la glucólisis). Y debido al traslado de estas hacia el interior mitocondrial, resulta más efectivo su acción en estas zonas. Por su cercanía superficial a los límites mitocondriales externos con el citoplasma.
- La cantidad de ATP que se produzca, va a depender del tipo de célula en la que se lleven a cabo los procesos. Se obtendría más energía en procarioas que en eucariotas, debido al traslado de las coenzimas reducidas a las mitocondrias.[14] Lugar donde también se produce un fenómeno conocido como costo de trasporte de protones.[15] Restando unidades a la ganancia neta de ATP.
- Los complejos encargados del bombeo de protones son el complejo I, el complejo III y el complejo IV. El complejo II no puede bombear protones porque no cuenta con un mecanismo o una estructura que le permitan hacerlo como los otros complejos.[19]
- Dando a considerar que las bacterias no cuentan con mitocondrias, no existe un espacio intermembrana al cual transportar los protones. Sin embargo, entre la pared celular, y la membrana interna, se genera una zona llamada espacio periplasmático,[20] esto en bacterias grampositivas. Por otro lado, dicho espacio se forma entre la membrana externa y la membrana interna en bacterias gramnegativas.[21] Este lugar cumple, además de otras funciones, con la contención de los iones de hidrógeno en la formación del gradiente electroquímico.
