Nanotyrannus

Diferencias con Tyrannosaurus rex

Las principales diferencias que algunos científicos han usado para distinguir a Nanotyrannus de Tyrannosaurus están relacionadas sobre todo al número de dientes. Nanotyrannus poseía más dientes en sus mandíbulas superior e inferior que un Tyrannosaurus adulto. N. lancensis tenía 14 a 15 dientes de cada lado de la mandíbula superior (maxilar) y 16 dientes en cada lado de la inferior (dentario). T. rex, por su parte, tenía 11-12 dientes posicionados en su mandíbula superior y 11-14 en la inferior. Las implicaciones exactas de esta diferencia en el número de dientes ha sido controvertida. En su estudio de 1999 sobre los patrones de crecimiento de los tiranosáuridos, Carr mostró que en Gorgosaurus libratus, el número de dientes decrecía conforme el animal se desarrollaba, y él usó estos datos para apoyar la hipótesis de que N. lancensis es simplemente un T. rex joven.^[3] El equipo de científicos que estudió el crecimiento en su pariente Tarbosaurus bataar encontró poca o ninguna reducción en el número de dientes en el crecimiento de la especie, incluso aunque disponían de especímenes mucho más jóvenes de lo que serían los de Nanotyrannus. Estos investigadores también notaron que tanto en Tyrannosaurus como en Gorgosaurus había significativas diferencias en el número de dientes entre individuos de las mismas edades, y que el número de dientes por lo tanto puede variar por factores individuales no relacionados con el crecimiento.^[4] Un cráneo de un Tarbosaurus juvenil descubierto en 2006 exhibe el mismo número de dientes que los cráneos adultos de Tarbosaurus, apoyando la idea de que Nanotyrannus es un género diferente.^[4]

Otra diferencia citada por quienes apoyan la validez de N. lancensis es la presencia de un pequeño foramen, un agujero en el hueso cuadratoyugal, que está situado en la esquina posterior del cráneo. Tanto el holotipo como el ejemplar "Jane" poseen este rasgo, lo que sugiere que no es una deformidad, y además no es conocido en ningún espécimen de tiranosáurido adulto. Es posible de nuevo que esta sea una variable individual, o que se perdiera durante el paso a la adultez, aunque los estudios de otros tiranosáuridos juveniles no muestran un rasgo equivalente.^[4] Sin embargo, muchas de las diferencias que se citan para apoyar la validez de Nanotyrannus son rasgos ontogénica o individualmente variables.^[5] El foramen en el cuadratoyugal es también problemático para la validez de Nanotyrannus, ya que la fusión de suturas craneales como signo de madurez en los arcosaurios es evidencia ambigua.^[6]

Modelos 3D de las cavidades del cerebro del cráneo holotipo y del cráneo de T. rex muestran que las posiciones de los vasos sanguíneos y los de los archivos adjuntos del nervio óptico no coinciden, posiblemente lo que sugiere una distinción entre Nanotyrannus y T. rex. Esto podría explicarse por los cambios en la forma del cráneo a medida que T. rex crece o la distorsión tafonómica.

El análisis de proporción de extremidades publicado en 2016 sugirió que las muestras de Nanotyrannus tienen diferentes niveles de cursorialidad, citado como una diferencia potencial entre N. lancensis y T. rex. Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión probablemente se ve afectada por el bajo tamaño de la muestra, y la discrepancia no necesariamente refleja la distinción taxonómica. También puede representar una partición de nicho, permitiendo que individuos de diferentes etapas ontogenéticas habiten en el mismo hábitat.

En 2013, Carr declaró que todas las diferencias que afirmaban apoyar a Nanotyrannus resultaron ser características individuales u ontogenéticamente variables o productos de distorsión de los huesos.^[7]

Joshua David Schmerge propuso en un artículo de 2016, que Nanotyrannus es un género válido basado en el espécimen BMRP 2002.4.1, debido a su surco dentario que no se ve en especímenes conocidos de Tyrannosaurus rex.^[8] Dicha característica se describe como un surco que contiene poros, en la superficie lateral del hueso dentario en los dinosaurios terópodos. Como esa característica solo se encuentra en Dryptosaurus y Albertosaurinae, eso implicaría que Nanotyrannus es un taxón válido anidado dentro de Albertosaurinae, basado en la presencia de este surco, así como otras características del cráneo. En el mismo año, Carr y sus asociados escribieron un documento separado que afirmó que la presencia o ausencia de un surco dentario no aclara la validez de Nanotyrannus o su posición filogenética entre los tirannosauroides, ya que el surco es una característica generalizada de los tirannosauroides que está presente en T. rex y muchos otros especímenes, y que es una característica ontogenéticamente variable que cambia de un surco agudo y profundamente impresionado a un surco más superficial a medida que un individuo madura.^[9]

Carr estudió CMNH 7541 nuevamente en un artículo de 2020 sobre la historia de crecimiento de Tyrannosaurus, encontrando que se ajustaba a la variación ontogenética esperada del taxón, e incluso mostró características juveniles encontradas en otros especímenes. Se clasificó como juvenil, menor de 13 años con un cráneo de menos de 80 centímetros, unido por 24 cambios en el cráneo con especímenes más viejos, los 24 cambios solo ocurren una vez durante la ontogenia. No se percibió una variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44 especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia filogenética disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que ocurre el crecimiento.^[10] Al analizar los resultados de su estudio de 2020, Carr describió cómo todos los especímenes de Nanotyrannus formaron una transición de crecimiento continuo entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que se esperaría si se tratara de un taxón distinto donde los especímenes se agruparían con la exclusión de Tyrannosaurus. Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan similares entre sí y, en cambio, forman un puente importante en la serie de crecimiento de T. rex que captura los comienzos del cambio profundo del cráneo superficial de los juveniles al cráneo profundo que es visto en adultos completamente desarrollados ".^[11]

Sin embargo, fuera del ámbito académico, las compañías paleontológicas comerciales^[12] y los excavadores independientes tienden a clasificar los dientes dentales y maxilares Tyrannosauridae de la Formación Hell Creek y la Formación Lance como dientes "Tyrannosaurus rex" o "Nanotyrannus". El primero se refiere a dientes que son robustos y en forma de cono, mientras que el segundo se refiere a dientes que son delgados y recurvados.^[13] Esta clasificación no se ve afectada por el tamaño del diente. Este punto de vista generalmente es compartido por el mercado internacional de fósiles y los dientes clasificados como "Nanotyrannus" generalmente tienen un precio más bajo que los dientes de "Tyrannosaurus rex".

Descubrimiento inicial

Representado por un pequeño cráneo, número de catálogo CMNH 7541, descubierto por Charles W. Gilmore en 1942 y descrito en 1946 como un espécimen de Gorgosaurus lancensis, también conocido como Albertosaurus lancensis y publicado póstumamente.^[14] El nombre específico de la especie, lancensis, hace referencia a la Formación Lance, ya que Gilmore inicialmente consideró que la Formación Hell Creek —donde se encontró el holotipo— pertenecía a la Formación Lance, por lo que la denominó «miembro Hell Creek».  Sin embargo, la localidad tipo se ha corregido posteriormente a la Formación Hell Creek. En 1988, el espécimen fue redescrito por Robert T. Bakker, Phil Currie, y Michael Williams, el curador principal del Museo de Historia Natural de Cleveland, donde el espécimen original está depositado y exhibido. Le dieron el nombre de Nanotyrannus, un nuevo género, derivado de las palabras latinas nano, que significa «pequeño», y tyrannus, que significa «tirano».  Posteriormente se aclaró que la etimología proviene de las palabras griegas νάνος (nanos), que significa «enano» o «pigmeo», y τύραννος (tyrannos), que significa «rey». La investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados, y que por lo tanto representa un espécimen adulto.^[15] Sin embargo, trabajos subsecuentes han sembrado dudas sobre su clasificación y algunos paleontólogos ya no lo consideran un género propio, puesto que el fósil era contemporáneo del Tyrannosaurus rex. La posibilidad de que el holotipo representara un Tyrannosaurus rex juvenil fue sugerida por primera vez por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky en 1965. Un detallado análisis del espécimen hecho por Thomas Carr en 1999^[3] indicó que este espécimen era de hecho un juvenil, llevando a Carr y a muchos paleontólogos lo consideran ahora como un ejemplar joven de Tyrannosaurus rex, especialmente desde el descubrimiento en 2001 de un nuevo espécimen de Nanotyrannus, apodado "Jane", número de catálogo BMRP 2002.4.1.

Controversia: T. rex inmaduro o género separado

Rozhdestvensky, basándose en una serie de crecimiento de Tarbosaurus, sugirió que Gorgosaurus lancensis podría representar un T. rex juvenil,^[16] mientras que Russell consideró a G. lancensis en la edad adulta.^[17] Posteriormente, Carpenter sugirió que el holotipo de Nanotyrannus lancensis podría ser inmaduro y, siguiendo a Rozhdestvensky, lo interpretó como un juvenil de T. rex.^[18] Un estudio adicional realizado por Carr estuvo de acuerdo con la identificación de Rozhdestvensky y Carpenter del animal como inmaduro.^[19] La evidencia de inmadurez proviene de la existencia de una textura estriada del hueso superficial, que es típica de dinosaurios jóvenes de rápido crecimiento, incluidas las aves existentes.^[20]

La taxonomía de Nanotyrannus se complicó aún más por el descubrimiento de un pequeño tiranosaurio cerca de Jordan, Montana. El "terópodo de Jordan" tiene dientes premaxilares no aserrados con una punta en forma de cincel, similares a los descritos como Aublysodon por Leidy del Campaniense de Montana. Molnar y Carpenter refirieron el terópodo Jordan a Aublysodon. Paul en 1988 describió al terópodo Jordan como una nueva especie de Aublysodon, Aublysodon molnari. Más tarde fue nombrado como un género distinto, Stygivenator , por Olshevsky. Stygivenator molnari es similar al tipo de Nanotyrannus en morfología general, lo que plantea la posibilidad de que sea sinónimo de Nanotyrannus, en cuyo caso también podría ser un T. rex juvenil.^[21][22][23] Sin embargo, existen diferencias sutiles y potencialmente significativas en la forma de los dientes, maxilares y dentarios.^[20]

En 2005, una conferencia sobre los tiranosáuridos, sostenida en el Museo de Historia Natural de Burpee, se enfocó en la validez del Nanotyrannus como género. Muchos paleontólogos, como Phil Currie y Donald M. Henderson, que examinaron a Jane concluyeron que el Nanotyrannus fue un T. rex juvenil o una especie muy cercana.^[24][25] Otros, como Peter Larson, continúan apoyando un género separado para Nanotyrannus.^[26] El estudio científico de Jane, que publicarán Bakker, Larson, y Currie, puede ayudar a determinar si Nanotyrannus pertenece a un género propio, es un nuevo género y especie de tiranosáurido, o simplemente un Tyrannosaurus rex joven.^[27]

Hallazgos posteriores

En 2001, se descubrió un tiranosaurio juvenil más completo (apodado "Jane", número de acceso BMRP 2002.4.1), que se sugirió pertenecía a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus. Este descubrimiento motivó una conferencia sobre tiranosaurios centrada en la validez de Nanotyrannus, celebrada en el Museo Burpee de Historia Natural en 2005. Varios paleontólogos que previamente habían publicado opiniones a favor de N. lancensis como especie válida, entre ellos Currie y Williams, vieron el descubrimiento de "Jane" como una confirmación de que Nanotyrannus era, de hecho, un T. rex juvenil. Peter Larson siguió apoyando la hipótesis de que Nanotyrannus lancensis era una especie distinta pero estrechamente relacionada, y también argumentó que Stygivenator (LACM 28471), que generalmente se considera un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex, podría ser un espécimen más joven de Nanotyrannus.^[28]

A finales de 2011, se hicieron informes de noticias sobre el descubrimiento en 2006, ^[29] de un nuevo espécimen de tiranosaurio prácticamente completo encontrado junto con un cerátopsido. Los especímenes fueron estudiados por Robert Bakker y Pete Larson en el sitio, quienes identificaron al ceratopsiano como Triceratops y al tiranosaurio como Nanotyrannus.^[30][31] El espécimen, apodado "Bloody Mary", tiene brazos de casi 3 pies de largo, y se dice que los huesos de la mano son una vez y media más largos que los del espécimen de T. rex "Sue". Sin embargo, fue imposible determinar si el espécimen de terópodo, apodado «Bloody Mary», era distinto de *T. rex* , ya que permaneció en manos privadas hasta 2020. Debido a esto, el paleontólogo Jack Horner fue tan lejos como para afirmar que el espécimen "Bloody Mary" es "científicamente inútil" como resultado de su recolección privada, y no por académicos capacitados para preservar los datos del entorno. No obstante, en 2020, el Tribunal Supremo de Montana dictaminó que la propiedad del espécimen debía ser otorgada a los propietarios del terreno, Mary Anne y Lige Murray, quienes acordaron vender los fósiles a un museo estadounidense. El Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte adquirió el fósil en 2020 y, posteriormente, construyó un laboratorio de investigación adicional para preparar , estudiar y exhibir los especímenes.  En 2025, los paleontólogos Lindsay Zanno y James Napoli publicaron una descripción inicial del espécimen «Bloody Mary» como parte de una revisión exhaustiva del género Nanotyrannus . Identificaron este espécimen como un individuo de Nanotyrannus con el esqueleto maduro y aportaron diversas pruebas que respaldaban la validez de este género. También describieron una segunda especie, N. lethaeus, basándose en el espécimen Jane, debido a las notables diferencias entre este y N. lancensis.

El nombre específico de la segunda especie, lethaeus, proviene del latín y es el adjetivo de Lete, en referencia al río Lete de la mitología grecorromana, que fluye a través del inframundo (a menudo equiparado al infierno). El nombre alude tanto a la Formación Hell Creek, donde se encontró el espécimen, como a la función mitológica de beber del Lete: olvidar una vida anterior y reencarnarse.^[32]

Validez

La principal diferencia que algunos científicos han utilizado para defender la validez de Nanotyrannus lancensis radica en el número de dientes. Los ejemplares atribuidos a N. lancensis presentan entre 15 y 16 dientes a cada lado del maxilar superior y entre 16 y 18 dientes a cada lado del dentario inferior, mientras que los ejemplares adultos de T. rex tenían entre 11 y 12 dientes en el maxilar superior y entre 12 y 13 en el inferior.  Sin embargo, las implicaciones exactas de esta diferencia en el número de dientes no han sido aceptadas universalmente. En su estudio de 1999 sobre los patrones de crecimiento de los tiranosáuridos, Carr demostró que, en Gorgosaurus libratus , el número de dientes disminuía a medida que el animal crecía, y utilizó estos datos para respaldar la hipótesis de que N. lancensis es simplemente un T. rex juvenil .  Takanobu Tsujihi y sus colegas, quienes estudiaron el crecimiento del Tarbosaurus bataar , especie relacionada , observaron poca o ninguna disminución en el número de dientes durante el crecimiento, a pesar de que contaban con especímenes juveniles mucho más jóvenes que los de Nanotyrannus . Sin embargo, estos investigadores también notaron que tanto Tyrannosaurus como Gorgosaurus presentan diferencias significativas en el número de dientes entre individuos del mismo grupo de edad, y que dicho número puede variar individualmente sin relación con el crecimiento.

Larson también ha sostenido que, además de las características del cráneo, Nanotyrannus se distingue de Tyrannosaurus por tener manos proporcionalmente más grandes, con falanges en el tercer metacarpiano y en la morfología de la fúrcula.  Otra diferencia citada en apoyo de la validez de N. lancensis es la presencia de un pequeño foramen en el cuadratoyugal. Los holotipos de ambas especies de Nanotyrannus presentan esta característica, que también se observa en el espécimen adulto de Daspletosaurus horneri y en un cuadratoyugal aislado de Alberta, lo que indica que esta característica se observa en otros tiranosaurios distantemente emparentados.

Un análisis de proporciones de extremidades publicado en 2016 sugirió que los especímenes de Nanotyrannus presentan distintos grados de cursorialidad, lo que se citó como una posible diferencia entre N. lancensis y T. rex.  Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto comentó que esta conclusión podría estar sesgada por el reducido tamaño de la muestra, y que la discrepancia no necesariamente refleja una distinción taxonómica. Un estudio de 2020 realizado por Holly N. Woodward y sus colegas indicó que los especímenes atribuidos a Nanotyrannus son ontogenéticamente inmaduros y halló probable que pertenecieran a Tyrannosaurus rex. Yun (2015) afirmó que todas las diferencias utilizadas para distinguir a Nanotyrannus eran características individuales u ontogenéticamente variables, o bien productos de la distorsión tafonómica de los huesos.

En 2024, Nicholas Longrich y Evan T. Saitta reexaminaron el holotipo y los especímenes referidos de Nanotyrannus. Basándose en diversos factores, como diferencias en morfología, ontogenia y filogenia, Longrich y Saitta sugirieron que Nanotyrannus es un taxón distinto que podría quedar fuera de Tyrannosauridae, según algunos de sus análisis filogenéticos. Entre las evidencias que publicaron se encuentra en primer lugar que la alta diversidad de tiranosáuridos y dinosaurios depredadores respalda la idea de que múltiples depredadores habitaron el Maastrichtiano tardío de Laramidia. Segundo que Nanotyrannus carece de caracteres que respalden la referencia a Tyrannosaurus o Tyrannosaurinae y difiere de T. rex en más de 150 caracteres morfológicos, mientras que las formas intermedias que combinan las características de Nanotyrannus y T. rex son desconocidos. Tercero la histología muestra especímenes de Nanotyrannus que muestran fusiones esqueléticas, texturas maduras de los huesos del cráneo, tasas de crecimiento lentas en relación con el T. rex, crecimiento desacelerado en sus últimos años de vida, y curvas de crecimiento que predicen masas adultas de alrededor de 1500 kilogramos o menos, mostrando que estos animales son subadultos y adultos jóvenes, no tiranosáuridos juveniles. Por otro lado las series de crecimiento de otros tiranosáuridos conocidas, incluidos Tarbosaurus y Gorgosaurus, no muestran los cambios morfológicos propuestos para una serie de crecimiento de Nanotyrannus-Tyrannosaurus, y llegar a Tyrannosaurus a partir de Nanotyrannus requiere varios cambios inconsistentes con los patrones conocidos de desarrollo de los dinosaurios. Además T. rex juvenil existen y muestra características diagnósticas de Tyrannosaurus. Por último el análisis filogenético sugiere que Nanotyrannus puede encontrarse fuera de Tyrannosauridae. Por lo que la diversidad de tiranosáuridos antes de la extinción K-Pg es mayor de lo que se creía anteriormente.^[20]

Posteriormente, en junio de 2025, Gregory S. Paul también respaldó la posición basal de Nanotyrannus como eutiranosaurio (no tiranosáurido), enfatizando la validez y distinción de este género como parte de su hipótesis preferida de "múltiples taxones pequeños" (MSTH, por sus siglas en inglés) para la diversidad de terópodos en la Formación Hell Creek. Con base en la MSTH, Paul también defendió la validez de Stygivenator, un terópodo de Hell Creek conocido a partir de un cráneo fragmentario, y afirmó que N. lancensis ha sido tratado como un taxón cajón de sastre que probablemente comprende fósiles de múltiples taxones.

En octubre de 2025, la validez de Nanotyrannus fue confirmada en un extenso artículo de Lindsay Zanno y James Napoli, en el que se reexaminó el espécimen "Bloody Mary" (NCSM 40000). Los autores determinaron que NCSM 40000 había alcanzado la madurez esquelética al morir, basándose en 25 marcas de crecimiento cíclico que indicaban al menos 14 años de desarrollo, y que había fallecido entre los 17 y los 22 años de edad. En el mismo artículo, Zanno y Napoli concluyeron que otro espécimen de Nanotyrannus , Jane (BMRP 2002.4.1), al que asignaron a N. lethaeus , murió entre los 8 y los 14 años de edad.  Para que estos especímenes encajaran dentro del rango ontogenético de Tyrannosaurus , dicho taxón habría necesitado pasar las dos primeras décadas de su vida creciendo lentamente antes de entrar en una meseta abrupta y, finalmente, volver a entrar en una fase de crecimiento prolongada; un patrón ontogenético no observado en ningún arcosaurio que contradice los patrones de fusión esquelética observados en NCSM 40000. Además, concluyeron que muchos de los rasgos comúnmente citados como ontogenéticamente plásticos (es decir, variaciones en el número de dientes) estaban sujetos, en cambio, a la variación individual. Asimismo, señalaron que ciertos rasgos, como la «obliteración y reabsorción de un seno », necesarios para que Nanotyrannus y Tyrannosaurus representaran el mismo taxón, no tienen precedentes entre los amniotas actuales . Las proporciones óseas fueron otra diferencia citada por Zanno y Napoli, ya que algunos de los huesos del brazo, la muñeca y la mano de Nanotyrannus son más grandes que los huesos equivalentes en Tyrannosaurus . Los autores no conocen ningún amniota que experimente algún grado de reducción absoluta de las extremidades, sino simplemente casos en los que las extremidades crecieron más lentamente que el resto del cuerpo y se volvieron proporcionalmente más pequeñas.

El artículo de Zanno y Napoli ha llevado a algunos paleontólogos, antes escépticos respecto a Nanotyrannus, a aceptarlo como un taxón válido. Autores que habían publicado artículos cuestionando la validez de Nanotyrannus , como Thomas Carr, Steve Brusatte y David Hone, aceptaron que el espécimen "Bloody Mary" era una especie distinta de Tyrannosaurus rex, y Brusatte comentó que la conclusión principal de este artículo es que Nanotyrannus es real. Sin embargo, otros paleontólogos, como Holly Woodward Ballard, instaron a la cautela antes de aceptar los hallazgos  , y Carr y Brusatte objetaron la clasificación del tiranosáurido juvenil BMRP 2002.4.1 "Jane" como Nanotyrannus lethaeus; Carr opinó que Nanotyrannus debería considerarse una especie dentro del género Tyrannosaurus.