Ninox strenua

Vocalización

El canto del nínox robusto macho es un doble ulular grave, de tono bastante melancólico y de gran alcance; cada nota dura al menos unos segundos, separadas por un breve silencio, y la segunda nota suele ser más aguda que la primera. La hembra emite un canto similar, pero con una voz más aguda. Al inicio de la época de cría se escuchan con frecuencia duetos. Los machos sin pareja suelen emitir su canto con mucha más regularidad que los que tienen pareja.^[4]

Alimentación

El nínox robusto es el principal depredador nocturno de los bosques y zonas arboladas de su área de distribución. Aproximadamente el 75% de la dieta del nínox robusto está compuesta por mamíferos arborícolas. Su dieta consiste principalmente en marsupiales arborícolas como el petauro gigante (Petauroides volans), el pósum de cola anillada (Pseudocheiridae), el pósum de cola tupida (Trichosurus spp.), el koala (Phascolarctos cinereus), el petauro del azúcar (Petaurus breviceps) y el pósum pigmeo acróbata (Acrobates pygmaeus).^[12][13][14] Estas especies presa varían enormemente en tamaño corporal, desde el pósum pigmeo acróbata, cuyo peso adulto es de apenas 10 a 15 g (0,4 a 0,5 oz), hasta el koala, que pesa típicamente 6000 g (13,2 lb), aunque en las especies presa de mayor tamaño se capturan principalmente ejemplares juveniles.^[15] El peso medio estimado de la presa en un estudio fue de aproximadamente 176 g (6,2 oz).^[16] Sin embargo, otros dos estudios señalaron que el peso medio de la presa era de 386,7 g (13,6 oz) y 323,2 g (11,4 oz). A menudo, el peso medio de las presas oscila entre el 50 % y el 100 %, mientras en la mayoría de las otras aves rapaces, incluyendo los búhos de gran tamaño, parece existir una «regla» según la cual la mayoría de las presas pesan un 20 % o menos del peso del propio ave rapaz. El peso medio de las presas del nínox robusto puede ser hasta 10 veces mayor, en relación con su peso corporal, que el peso medio de las presas de búhos del norte de tamaño similar, como el cárabo lapón (S. nebulosa) o el búho real americano (B. virginianus).^[17]

Las presas más frecuentemente capturadas en muchas regiones son los adultos del pósum de cola anillada común (Pseudocheirus peregrinus), que pueden pesar alrededor de 700 g (1,5 lb).^[12][13][18] Los pósum de cola de cepillo (Trichosurus vulpecula) de mayor tamaño pueden ser capturados a cualquier edad, aunque se prefieren los ejemplares jóvenes por ser abundantes en primavera y más fáciles de atrapar que los adultos, que pesan alrededor de 3500 g (7,7 lb).^[13] En algunas ocasiones, el nínox robusto puede capturar tanto jóvenes como adultos del pósum de cola de cepillo de montaña (Trichosurus cunninghami), que puede alcanzar unos 4000 g (8,8 lb).^[15] Además de los pósums, los petauros del azúcar más pequeños, que pesan entre 80 a 170 g (2,8 a 6 oz), y los petauros gigantes, mucho más voluminosos y del mismo tamaño que los pósums de cola anillada, suelen ser las presas más comunes en la dieta del nínox robusto en muchas regiones.^[12][19]

Con frecuencia son capturados los zorros voladores negros (Pteropus alecto) y de cabeza gris (Pteropus poliocephalus), los murciélagos más grandes de Australia, aunque también se ha registrado la captura ejemplares de menor tamaño.^[15] Los mamíferos introducidos también son cazados, concretamente las ratas (Rattus spp.), la liebre europea (Lepus europaeus) y los conejos europeos (Oryctolagus cuniculus), especialmente los abundantes ejemplares jóvenes tras la dispersión de sus camadas. Al igual que la mayoría de los depredadores y búhos, el nínox robusto también puede alimentarse de aves nocturnas como el podargo australiano (Podargus strigoides). También captura aves diurnas en sus perchas, como cacatúas y loros (alrededor de una docena de especies registradas hasta ahora), el pavo de matorral australiano (Alectura lathami), la gallineta enlutada (Gallinula tenebrosa), la garceta cariblanca (Egretta novaehollandiae), la paloma bronce crestada (Ocyphaps lophotes), la paloma wonga (Leucosarcia melanoleuca), los cucaburras (Dacelo spp.), el ave lira real (Menura novaehollandiae), la oropéndola estriada (Oriolus sagittatus), la urraca australiana (Gymnorhina tibicen), los verdugos (Strepera spp.), los melífagos (Meliphagidae), los cuervos y córvidos (Corvus spp.) y el corvino negro (Corcorax melanorhamphos).^{[4][8][16][20][21][22]} En un estudio, las especies de aves presa más frecuentemente capturadas por el nínox robusto fueron el verdugo pío (Strepera graculina) y la rosela carmesí (Platycercus elegans), y se estimó que el conjunto de las aves capturadas tenía un peso medio de 350 g (12,3 oz).^[15] En raras ocasiones también se han capturado y consumido otras aves rapaces, incluidos grandes Accipiter como el azor australiano (Accipiter fasciatus) y el azor gris (Accipiter novaehollandiae).^[23] Los insectos (como los grillos y los escarabajos) y los cangrejos de río pueden complementar la dieta del nínox robusto y son capturados típicamente al vuelo.^[22] Pocas veces se capturan lagartos y serpientes.^[4][15] También se sabe que, de vez en cuando, el nínox robusto se alimenta de carroña.^[22]

La gran mayoría de las presas del nínox robusto son capturadas en los árboles, a menudo en el dosel forestal o cerca de él, incluidos elementos poco habituales como los ualabíes rupestres (Petrogale spp.), que a veces se refugian en los árboles. El búho suele planear de percha en percha, vigilando la actividad de las presas en los árboles circundantes hasta detectar una presa potencial. Si la presa se percata de la presencia del búho demasiado pronto, puede producirse una persecución, pero muchas especies presa (incluso las diurnas, como los grandes paseriformes) pueden eludir con éxito al gran depredador. Debido al tamaño y la fuerza de las garras del nínox robusto, la muerte puede ser instantánea incluso para presas de gran tamaño; sin embargo, algunas presas pueden sobrevivir incluso tras el contacto inicial si logran escapar antes de que el búho efectúe su «agarre mortal».^[24] El nínox robusto frecuentemente descuartiza a sus presas y las consume por partes. En las perchas diurnas, ocasionalmente se despierta para consumir alimento antes de abandonar el dormidero al atardecer. Los tres Ninox más grandes son los únicos búhos conocidos por exhibir el comportamiento de hacer «mantling»^[25] sobre el alimento mientras descansan durante el día. Una teoría sostiene que el macho suele quedarse con la presa durante el día, lo que le permite controlar la distribución de los alimentos entre la familia de acuerdo con su tamaño dominante; mientras que en la mayoría de los búhos, las hembras son más grandes y dominantes, por lo que el macho no podría mostrar un comportamiento como el de retener la comida a su pareja, que es más grande.^[16] Se ha registrado el almacenamiento de restos de presas parcialmente consumidas, aunque el almacenamiento de presas es un comportamiento mucho más frecuente en el ninox labrador (N. connivens).^[3][4][8] En un estudio que comparaba la dieta del nínox robusto con la del lechuza tenebrosa (Tyto tenebricosa) y la lechuza australiana (Tyto novaehollandiae), se observó que estas dos especies de búhos más pequeños se alimentaban, en promedio, de presas más pequeñas y consumían más mamíferos terrestres de pequeño tamaño, en lugar de los mamíferos arbóreos preferidos casi en exclusiva por el nínox robusto. No obstante, se registró cierto solapamiento en la dieta entre las tres especies y se predijo un cierto nivel de competencia, en el que el nínox robusto presumiblemente sería dominante.^[15]

Reproducción

El nínox robusto se reproduce durante el invierno austral, con la cría ocurriendo principalmente en mayo y junio y la incubación en el nido extendiéndose hasta septiembre. El comportamiento reproductivo del nínox robusto y el nínox rojizo parece ser muy similar. El territorio reproductivo del nínox robusto es amplio. Incluso cuando el alimento es abundante, los territorios tienen al menos 800 a 1000 ha (1976,8 a 2471,1 acre). Cuando el alimento escasea, los territorios tienden a ser mayores. Típicamente, los nidos de las parejas reproductivas se encuentran separados entre 5 a 20 km (3,1 a 12,4 mi). Se han registrado combates entre machos por los derechos reproductivos sobre las hembras y los territorios.^[26] El nido suele ser una gran cavidad en un árbol. Se han registrado nidos a una altura de entre 8 a 30 m (26,2 a 98,4 pies) sobre el suelo, aunque lo más habitual es que se encuentren a una altura de al menos 10 a 15 m (32,8 a 49,2 pies). El material de nidificación incluye restos en descomposición y hojarasca. Los huevos son ovalados y de color blanco mate. La puesta es con mayor frecuencia de dos huevos, aunque en ocasiones incluye solo uno y raramente se ponen tres. El huevo mide en promedio unos 54 x 45 mm (2,1 x 1,8 plg).^[27] Los huevos se ponen típicamente directamente sobre el suelo de madera podrida de la cavidad de nidificación; los búhos no construyen un nido. El intervalo entre la puesta del primer y el segundo huevo puede ser de hasta 4 días, un intervalo inusualmente largo para un búho. La hembra parece realizar toda la incubación, y el período de incubación es de 36 a 38 días.^[27] El macho realiza toda la caza y en ocasiones defiende agresivamente el nido durante la fase de cría. En otros búhos que muestran agresividad hacia los humanos durante la nidificación, la hembra suele ser la principal agresora, aunque en dichas especies las hembras son más grandes y sus golpes más contundentes; en cambio, los machos del nínox robusto son más grandes que las hembras. Ocasionalmente, las hembras pueden abandonar el nido si son perturbadas. En general, tanto el nínox rojizo (algo más pequeño) como el nínox labrador (notablemente más pequeño) muestran una defensa del nido más frecuente y enérgica que el nínox robusto. Los polluelos del nínox robusto son en su mayor parte blanquecinos, con una máscara pardo grisácea y gris en las alas y coberteras, y se distinguen claramente del plumaje adulto.^[8] Los jóvenes emprenden el vuelo a las 6 u 8 semanas. Sin embargo, los jóvenes típicamente acompañan a sus progenitores y son alimentados por ellos durante varios meses, incluso cuando ya pueden volar bien. El período de dependencia total dura habitualmente entre 5 y 9 meses antes de la independencia, y a veces se extiende hasta la siguiente temporada reproductiva.^[3][4] Aunque prácticamente no existen depredadores de esta especie, salvo en casos muy raros y aislados, se han registrado enfrentamientos entre águila audaz (Aquila rapax) y nínox robustos en los que se han matado entre sí durante disputas territoriales y reproductivas. Además, suelen ser víctimas de fuertes ataques por parte de paseriformes más grandes, como los verdugos las urracas, los cuervos y los córvidos, y en ocasiones incluso resultan heridos. En un caso registrado, una pareja de cuervos australianos (Corvus coronoides) atacó y mató a un nínox robusto, probablemente para defenderse a sí mismos y proteger su nido.^[28]