Paleomerus
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Paleomerus es un género de estrabópido, un grupo de artrópodos extintos. Se ha encontrado en depósitos del Cámbrico (período Atdabaniense época). Se clasifica en la familia Strabopidae del orden monotípico Strabopida. Contiene dos especies, P. hamiltoni de Suecia y P. makowskii de Polonia. El nombre genérico se compone de las palabras del griego antiguo παλαιός (palaiós), que significa «antiguo», y μέρος (méros), que significa «parte» (y por tanto, «parte antigua»).[1]
| Paleomerus | ||
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Reconstrucción de P. hamiltoni | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Arthropoda | |
| Orden: | Strabopida | |
| Familia: | Strabopidae | |
| Género: |
Paleomerus Stormer, 1956 | |
| Especie tipo | ||
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Paleomerus hamiltoni Stormer, 1956 | ||
| Especies | ||
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Paleomerus es uno de los artrópodos más antiguos, a veces interpretado como modelo de los primeros aracnomorfos. Forma parte del orden Strabopida, un grupo poco conocido estrechamente relacionado con los aglaspídidos de afinidades inciertas, a menudo ignorado por investigadores y autores debido a la mala preservación y abundancia de sus fósiles. Se ha sugerido que Paleomerus y el estrechamente relacionado Strabops podrían ser sinónimos entre sí, ya que solo difieren en el tamaño del telson (la división más posterior del cuerpo) y la posición de los ojos compuestos. Estos dos géneros se diferenciaban originalmente por un hipotético duodécimo segmento en Paleomerus, pero tras el descubrimiento y descripción de un cuarto espécimen de P. hamiltoni, se ha demostrado que este segmento representa en realidad la cola del animal.[1]
Descripción
Al igual que otros estrabópidos, Paleomerus era un artrópodo de pequeño tamaño. La especie más grande era P. hamiltoni, con 9,3 centímetros (3,7 pulgadas),[1] mientras que la más pequeña P. makowskii alcanzaba solo 7,3 cm (2,9 in).[2] Dentro de Strabopida, el estrechamente relacionado Strabops thacheri superaba la longitud de Paleomerus con 11 cm (4,3 in),[3] mientras que Parapaleomerus sinensis alcanzaba una longitud total de 9,2 cm (3,6 in).[4]
Al igual que algunos otros clados de artrópodos, los estrabópidos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina. El cuerpo del artrópodo se divide en dos tagmas (secciones): el frontal prosoma (cabeza) y el posterior opistosoma (abdomen). Los apéndices se unían al prosoma y, aunque son desconocidos en los estrabópidos (excepto en un espécimen no descrito de Parapaleomerus[4]), es muy probable que tuvieran varios pares de ellos.[5] Aunque se desconoce la composición química del exoesqueleto de los estrabópidos, probablemente estaba mineralizado (con sustancias inorgánicas),[6] robusto y calcáreo (con calcio). La cabeza de los estrabópidos era muy corta, la espalda redondeada y sin trilobación (dividida en tres lóbulos), el abdomen compuesto por once segmentos y seguido por una espina gruesa similar a una cola, el telson.[7][4] En Paleomerus, el prosoma era parabólico (aproximadamente en forma de U) y el opistosoma podía aumentar o disminuir ligeramente o fuertemente su anchura.[2] Era muy flexible, posiblemente capaz de flexionarse lateralmente y enrollarse sobre sí mismo.[1] El telson era trapezoidal,[8] ancho y afilado. Paleomerus puede ser el mejor modelo de un aracnomorfo primitivo.[9]
Paleomerus se diferencia de Strabops solo en la posición de los ojos compuestos, que están más separados entre sí y más cerca del margen que en Strabops,[7] y en el tamaño del telson, más corto y ancho que en este último.[8]
Historia de la investigación
Paleomerus tiene dos especies descritas; todos los demás géneros descritos de estrabópidos son monotípicos. El paleontólogo y geólogo noruego Leif Størmer erigió el género basándose en dos especímenes (Ar. 47071, holotipo, y Ar. 47073, el paratipo) y lo clasificó tentativamente en el orden Aglaspida en su propia familia, Paleomeriidae (también escrito Paleomeridae[8]). Paleomerus se traduce como «parte antigua», con su nombre derivado de las palabras del griego antiguo παλαιός (palaiós, antiguo) y μέρος (méros, parte). La especie tipo designada, P. hamiltoni, recibe su nombre en honor al conde Hugo Hamilton, quien envió ambos fósiles al Museo Sueco de Historia Natural, en Estocolmo. En esta especie, el prosoma era corto y tenía forma parabólica con un borde posterior algo cóncavo. Los bordes posterolaterales eran redondeados y carecían de espinas. Los ojos compuestos aparecen como elevaciones reniformes (en forma de frijol) anterolaterales en la superficie del prosoma. El opistosoma aumentaba ligeramente su anchura en los segmentos tercero y cuarto, luego disminuía ligeramente hasta el séptimo segmento. Todos los tergitos (la parte dorsal de los segmentos) eran similares, superponiéndose fuertemente entre sí, con la mitad del primer segmento oculta bajo el prosoma. El resto de los tergitos se superponían más ligeramente, lo que indicaba una gran flexibilidad e incluso la capacidad de enrollarse sobre sí mismo. El telson era trapezoidal, pero Størmer lo confundió con el duodécimo segmento del cuerpo, sugiriendo un hipotético telson lanceolado (en forma de lanza) o en forma de abanico. Se estima que el tamaño de esta especie era de 9,3 cm (3,7 in) según la longitud del paratipo.[1]
En 1971, el geólogo y paleontólogo sueco Jan Bergström describió un nuevo espécimen de P. hamiltoni, RM Ar. 47170, encontrado en el mismo lugar que los dos anteriores. Este nuevo fósil, mal preservado, contiene moldes de los primeros once segmentos, con una longitud corporal total estimada en 6,4 cm (2,5 in, ligeramente mayor que el holotipo). Bergström eliminó tentativamente Strabopidae (que en ese momento contenía Strabops y Neostrabops) y Paleomeridae (solo Paleomerus) del orden Aglaspidida basándose en que el tagma cefálico era demasiado corto para acomodar los seis pares de apéndices que entonces se asumían presentes en los aglaspídidos. En su lugar, los clasificó en un orden incierto dentro de la clase Merostomoidea junto con los emeraldélidos. Irónicamente, Bergström especuló que el número de pares de apéndices presentes en los tres géneros podría ser menor de siete, así como incluir un posible segmento antenal.[6] Actualmente esto se considera una sobreestimación.[8] Un estudio publicado por Derek Ernest Gilmor Briggs y otros en 1979 mostró que el aglaspídido Aglaspis spinifer tenía entre cuatro y cinco pares de apéndices, pero no seis, lo que debilitó el argumento de Bergström.[10]
En 1983, el paleontólogo polaco Stanisław Orłowski describió una segunda especie de Paleomerus de la Formación Ociesęki Sandstone. Nombrada Paleomerus makowskii, el nombre específico de esta especie honra al profesor Henryk Makowski y se conoce solo por un espécimen con un exoesqueleto casi completamente preservado (IGPUW/Ag/1/1, depositado en la Facultad de Geología de la Universidad de Varsovia). En esta especie, el exoesqueleto era ovalado, aumentando su anchura desde el prosoma hasta el quinto segmento y disminuyendo rápidamente hacia atrás. Tenía forma convexa, con los segmentos segundo y tercero siendo los más convexos. El prosoma era liso, corto, redondeado en la parte frontal y con bordes posteriores algo cóncavos. Medía 1,7 cm (0,7 in) de largo y 4,2 cm (1,6 in) de ancho. Los ojos estaban colocados anterolateralmente y se elevaban ligeramente de la superficie del prosoma, conservándose solo el ojo izquierdo. Mientras que los segmentos 1-4 están completos, los segmentos 5-10 están parcialmente destruidos. Los primeros diez segmentos son todos similares, superponiéndose casi la mitad de la longitud en cada segmento. El undécimo era muy diferente del resto, siendo más largo y menos ancho y con un borde anterior recto. Ambos lados se curvaban hacia abajo y el borde posterior era redondeado. Este segmento medía aproximadamente 1,1 cm (0,4 in) de largo y 1,9 cm (0,7 in) de ancho. El telson era plano y trapezoidal, con el borde posterior cóncavo, aunque esto puede deberse a una mala preservación.[8] Medía 1,3 cm (0,5 in) de largo y 2 cm (0,8 in) de ancho. Siguiendo a Størmer, Orłowski interpretó el telson como el duodécimo segmento. La longitud total de P. makowskii se estima en 7,3 cm (2,9 in), con una anchura máxima de 5 cm (2 in). Aunque el contorno del cuerpo y las proporciones entre prosoma y opistosoma sugieren una asignación a Paleomerus, P. makowskii difiere de P. hamiltoni en su gran anchura y en la forma del undécimo segmento y el telson, así como en los ojos, colocados en elevaciones con paredes laterales verticales y rectas.[2]
En 1997, Bergström y su colaborador Hou Xian-guang, paleontólogo chino, eliminaron completamente Strabopidae (reconociendo Paleomeridae como sinónimo más reciente) y la familia Lemoneitidae (que contiene Lemoneites), del orden Aglaspidida para erigir un nuevo orden, Strabopida, sugiriendo esta vez un número no superior a dos pares de apéndices. Sin embargo, este nuevo clado permaneció bajo la subclase Aglaspida de nombre similar.[7] Un año después, los paleontólogos británicos Jason Andrew Dunlop y Paul Antony Selden eliminaron Strabopida del suborden Aglaspidida y los clasificaron como los taxones hermanos de este último basándose en la ausencia de apomorfias aglaspídidas (características distintivas), como la ausencia de espinas genales (una espina colocada en la parte posterolateral del prosoma).[9] Los autores que apoyan este cambio han reforzado este argumento por la forma trapezoidal del telson de Paleomerus y Strabops, en contraste con el largo telson estiliforme (en forma de pluma) de los aglaspídidos.[8]
En 2004, los paleontólogos O. Erik Tetlie y Rachel A. Moore describieron un cuarto espécimen de P. hamiltoni de la Arenisca Mickwitzia, PMO 201.957, depositado en el Museo Paleontológico, Oslo. Gracias a este nuevo espécimen, fue posible confirmar que Paleomerus no poseía doce segmentos, sino once, eliminando todas las diferencias entre Strabopidae y Paleomeridae (y por tanto, haciendo redundante Paleomeridae). También fue posible notar una diferencia adicional entre Paleomerus y Strabops, las dimensiones del telson, más corto y ancho en el primero que en el último. Finalmente, Tetlie y Moore concluyeron que la posición filogenética de los estrabópidos será difícil de determinar sin más material que preserve la morfología ventral.[8] Autores posteriores han preferido omitir los estrabópidos de sus análisis debido a la escasa abundancia y preservación de sus fósiles, aunque la clasificación más aceptada en la actualidad es la de artrópodos estrechamente relacionados con el orden Aglaspidida, pero no dentro de él.[11]
Clasificación
Paleomerus se clasifica en el orden Strabopida,[12] en el clado Arachnomorpha,[8] junto con Strabops, Parapaleomerus y potencialmente Khankaspis.[12] Fue descrito originalmente en 1956 como una forma intermedia entre los xifosuros (comúnmente conocidos como cangrejos herradura) y los euripteridos.[1] No sería hasta 1997 cuando se describió el orden Strabopida,[7] pero aún existe duda sobre si su exclusión de Aglaspidida fue realmente correcta. El estatus actual de los estrabópidos es el de artrópodos similares a aglaspídidos de afinidades inciertas.[11]
Paleomerus comparte con los otros estrabópidos una serie de características que los distinguen de todos los demás artrópodos. Estas son un abdomen dividido en once segmentos seguido por una espina gruesa (el telson), una cabeza corta con ojos compuestos sésiles y una espalda redondeada. Al igual que Strabops, Paleomerus poseía ojos dorsales prominentes; sin embargo, no hay evidencia de esto en los fósiles de Parapaleomerus.[7][12]
La gran similitud que comparten Strabops y Paleomerus ha generado dudas en muchos autores sobre si ambos géneros son realmente sinónimos o no. Størmer describió Paleomerus como una forma intermedia entre Xiphosura y Eurypterida, destacando solo una característica única diferente de Strabops: un duodécimo segmento.[1] No obstante, un cuarto espécimen de la especie tipo encontrado en Suecia ha mostrado que este segmento extra representaba en realidad el telson del animal,[8] haciendo que ambos sean prácticamente indistinguibles. Aunque esto debería convertir ambos géneros en sinónimos, con el tiempo se han destacado más diferencias, que son la posición de los ojos (más cercanos entre sí y más alejados del margen en Strabops que en Paleomerus)[6] y el tamaño del telson (más largo y estrecho en Strabops que en Paleomerus), que los mantienen como géneros separados pero estrechamente relacionados.[8]
El cladograma siguiente publicado por Jason A. Dunlop y Paul A. Selden (1998) se basa en los principales grupos de quelicerados (en negrita, Aglaspida, Eurypterida y Xiphosurida, Scorpiones y otros clados de arácnidos) y sus taxones del grupo externo (usados como grupo de referencia). Strabops y Paleomerus se muestran como taxones hermanos de Aglaspida.[9]
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Nótese que hay varios elementos obsoletos. Por ejemplo, Lemoneites fue remitido al orden Glyptocystitida de equinodermos en 2005.[12]
Paleoecología
Los fósiles de Paleomerus se han descubierto en depósitos del Cámbrico Inferior de Suecia y Polonia.[2] El cuerpo lanceolado de Paleomerus podría haber facilitado movimientos rápidos en el agua, mientras que la gran flexibilidad del abdomen habría permitido gran agilidad y capacidad de girar en cualquier dirección. Todo esto sugiere que Paleomerus era un nadador capaz que incluso podría haberse enrollado sobre sí mismo en el fondo arenoso del mar como método de protección. Debido a la falta de conocimiento del área ventral, es difícil determinar cualquier otra cosa sobre la paleoecología de Paleomerus.[1]
En la Arenisca Mickwitzia, donde se encontraron los especímenes de P. hamiltoni, se han hallado fósiles de varios otros organismos, como los braquiópodos Mickwitzia monilifera y M. pretiosa, el animal problemático indeterminado Torellella laevigata o el salterélido Volborthella tenuis.[13] Estos y otros fósiles, así como la presencia de granos verdes de mineral (probablemente glauconita), indican que P. hamiltoni vivía en un ambiente marino bien ventilado.[1] Además, P. makowskii se ha asociado en la Formación Ociesęki Sandstone con los trilobites Holmia kjerulf, Kjerulfia orcina, Schmidtiellus panowi y Ellipsocephalus sanctacrucensis, junto con varias especies indeterminadas de gastrópodos, braquiópodos e hiolitos.[14]