Strabops

Al igual que otros estrabópidos, Strabops era un artrópodo de pequeño tamaño, que medía solo 11 centímetros (4,3 pulgadas) de longitud.^[1] Sin embargo, fue el mayor de los estrabópidos, superando a Paleomerus (9,3 cm, 3,7 in)^[2] y Parapaleomerus (9,2 cm, 3,6 in).^[3]

Al igual que algunos otros grupos de artrópodos, los estrabópidos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina. El cuerpo del artrópodo se divide en dos tagmas (secciones): el anterior prosoma (cabeza) y el posterior opistosoma (abdomen). Los apéndices se unían al prosoma y, aunque son desconocidos en los estrabópidos (excepto en un espécimen no descrito de Parapaleomerus^[4]), es muy probable que tuvieran varios pares de ellos.^[5] Aunque se desconoce la composición química del exoesqueleto de los estrabópidos, probablemente estaba mineralizado (con sustancias inorgánicas),^[6] robusto y calcáreo (con calcio). La cabeza de los estrabópidos era muy corta, la espalda redondeada y sin trilobación (dividida en tres lóbulos), el abdomen compuesto por 11 segmentos y seguido por una espina gruesa similar a una cola, el telson.^[7][4]

En el género Strabops, el prosoma era corto y ancho, con contorno redondeado. Los ojos compuestos estaban ubicados en la mitad de la parte frontal del prosoma. Estos eran de tamaño medio, ovalados y estrechos, y apuntaban oblicuamente hacia adentro (de ahí el nombre Strabops). Dos manchas entre los ojos indican la presencia de los ocelos (ojos simples sensibles a la luz). En su abdomen había once segmentos, siendo el tercero el más ancho. Los extremos de los segmentos eran redondeados en los lados. En la parte posterior de los segmentos se veía una fila de diminutas crenulaciones. Los primeros seis segmentos eran uniformes en tamaño, los tres siguientes algo más cortos y los dos últimos los más largos. El telson era una espina ancha y plana, y se elevaba ligeramente en el medio.^[1] Los apéndices son desconocidos, aunque se ha sugerido que sean menos de siete pares (lo que se ha considerado una sobreestimación).^[8]

Strabops se diferenciaba de Paleomerus solo en la posición de los ojos, que estaban más juntos y más alejados del margen que en Paleomerus,^[6] y en el tamaño del telson, siendo más largo y estrecho que en este último.^[8]

Strabops se conoce por un único espécimen bien preservado (YPM 9001, depositado en el Museo Peabody de Historia Natural).^[9] Fue encontrado por Arthur Thacher, un antiguo profesor de la Universidad Washington en San Luis, en la Dolomía Potosi del condado de St. Francois, Misuri. El espécimen fue enviado a la Universidad Yale, Connecticut. El paleontólogo estadounidense Charles Emerson Beecher lo describió como el único euripterido cámbrico, Strabops thacheri, con el nombre genérico derivado de las palabras del griego antiguo στραβός (strabós, bizco) y ὄψῐς (ópsis, cara) y que hace referencia a los ojos que giran hacia adentro. Consideró que Strabops era lo suficientemente diferente de los otros euripteridos como para erigir un nuevo género, aunque no lo asignó a ninguna familia.^[1] En 1912, los paleontólogos estadounidenses John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann asignaron Strabops a la familia Eurypteridae, además de afirmar la posesión de un duodécimo segmento y cambiar la posición de los ojos de anterolateral (en la mitad de la parte frontal) a lateral.^[10]

En su libro Cambrian Merostomata de 1939, el paleontólogo y geólogo estadounidense Gilbert Oscar Raasch consideró erróneas las descripciones de la coautoría de 1912 y estuvo de acuerdo con Beecher en todos los aspectos de su descripción, excepto por algunas reservas sobre los ocelos. A pesar de su clasificación inicial como euripterido, Raasch admitió que la descripción de Strabops coincidía con la antigua concepción de lo que era un aglaspídido. Es posible que Beecher no fuera consciente de la similitud entre este y Aglaspis debido a la ilustración distorsionada de este último por el zoólogo y paleontólogo estadounidense Robert Parr Whitfield. Por tanto, Raasch colocó Strabops bajo la familia Aglaspididae en el orden Aglaspida.^[11]

En 1971, el geólogo y paleontólogo sueco Jan Bergström eliminó tentativamente Strabopidae (que en ese momento contenía Strabops y Neostrabops) y Paleomeridae (solo Paleomerus) del orden Aglaspidida basándose en que el tagma cefálico era demasiado corto para acomodar los seis pares de apéndices que entonces se asumían presentes en los aglaspídidos. En su lugar, los clasificó en un orden incierto dentro de la clase Merostomoidea junto con los emeraldélidos. Irónicamente, Bergström especuló que el número de pares de apéndices presentes en los tres géneros podría ser menor de siete, así como incluir un posible segmento antenal.^[6] Actualmente esto se considera una sobreestimación.^[8] Un estudio publicado por Derek Ernest Gilmor Briggs y otros en 1979 mostró que Aglaspis spinifer tenía entre cuatro y cinco pares de apéndices, pero no seis, lo que debilitó el argumento de Bergström.^[12]

En 1997, Bergström y Hou Xian-guang, paleontólogo chino, eliminaron completamente Strabopidae (reconociendo Paleomeridae como sinónimo más reciente), así como la familia Lemoneitidae (que contiene Lemoneites), del orden Aglaspidida para erigir un nuevo orden, Strabopida, sugiriendo esta vez un número no superior a dos pares de apéndices. Sin embargo, este nuevo clado permaneció bajo la subclase Aglaspida de nombre similar.^[7] Un año después, los paleontólogos británicos Jason Andrew Dunlop y Paul Antony Selden eliminaron Strabopida del suborden Aglaspidida y los clasificaron como los taxones hermanos de este último basándose en la ausencia de apomorfias aglaspídidas (características distintivas), como la ausencia de espinas genales (una espina situada en la parte posterolateral del prosoma).^[9] Otros autores han reforzado este argumento por la forma trapezoidal del telson de Paleomerus y Strabops en contraste con el largo telson estiliforme de los aglaspídidos. Sin embargo, algunos autores prefieren representar la posición taxonómica de los estrabópidos como incierta debido a la mala preservación de sus fósiles.^[13]

Strabops se clasifica en su propio orden, Strabopida,^[14] en el clado Arachnomorpha,^[8] junto con Paleomerus, Parapaleomerus y potencialmente Khankaspis.^[14] Fue descrito originalmente como el único euripterido cámbrico,^[1] y más tarde como un aglaspídido.^[11] No sería hasta 1997 cuando se describió^[7] el orden Strabopida, pero aún existe duda sobre si su exclusión de Aglaspidida fue realmente correcta. El estatus actual de los estrabópidos es el de artrópodos similares a aglaspídidos de afinidades inciertas.^[13]

Strabops comparte con los otros estrabópidos una serie de características que los distinguen a todos de los demás artrópodos. Estas son un abdomen dividido en once segmentos seguido por una espina gruesa, el telson. La cabeza era corta con ojos compuestos sésiles. La espalda era redondeada. Al igual que Paleomerus, Strabops poseía ojos dorsales prominentes; sin embargo, no hay evidencia de esto en los fósiles de Parapaleomerus.^[7][14]

La gran similitud que comparten Strabops y Paleomerus ha generado dudas en muchos autores sobre si ambos géneros son realmente sinónimos o no. El paleontólogo y geólogo noruego Leif Størmer describió Paleomerus como una forma intermedia entre Xiphosura (comúnmente conocidos como cangrejos herradura) y Eurypterida, destacando solo una característica única diferente de Strabops: un duodécimo segmento.^[2] No obstante, un cuarto espécimen encontrado en Suecia ha mostrado que este segmento extra representaba en realidad el telson del animal,^[8] haciendo que ambos sean prácticamente indistinguibles.^[9] Aunque esto debería convertir ambos géneros en sinónimos, con el tiempo se han destacado más diferencias, como la posición de los ojos (más cercanos entre sí y más alejados del margen en Strabops que en Paleomerus)^[6] y el tamaño del telson (más largo y estrecho en Strabops que en Paleomerus), que los mantienen como géneros separados pero estrechamente relacionados.^[8]

El cladograma siguiente publicado por Jason A. Dunlop y Paul A. Selden (1998) se basa en los principales grupos de quelicerados (en negrita, Aglaspida, Eurypterida y Xiphosurida, Scorpiones y otros clados de arácnidos) y sus taxones del grupo externo (usados como grupo de referencia). Strabops y Paleomerus se muestran como taxones hermanos de Aglaspida.^[9]

Nótese que hay varios elementos obsoletos. Por ejemplo, Lemoneites fue remitido al orden Glyptocystitida de equinodermos en 2005.^[14]

El espécimen tipo y único conocido de Strabops se ha encontrado en depósitos Furongiense (Cámbrico Superior) en el este de Misuri.^[1] Strabops fue al menos un habitante del mar, si no nació en él. Además, hay dos especímenes del braquiópodo marino Obolus lamborni y una cabeza de trilobite mal preservada adherida a la losa.^[15]