Écologie de la peur

Les conséquences du stress, notamment chronique, ont avant tout été étudiées chez l'humain, et ce n'est que récemment que la communauté scientifique s'est mise à l'appliquer au-delà de la sphère biomédicale ^[4],[5].

Les effets létaux de la prédation, plus faciles à détecter et à quantifier, ont historiquement été les plus étudiés^[4]. Au contraire, les effets non-létaux sont dilués dans le temps et dans l'espace, et nécessitent l'usage de proxys plus complexes pour leur détection.

Le terme d'écologie de la peur est formellement introduit par Joel S. Brown en 1999, afin de combler les lacunes des modèles proies/prédateurs existants, ne prenant pas en compte les dynamiques comportementales des proies, ce faisant ignorant la notion de peur^[2]. Mais le concept s'inscrit dans la continuité de notions antérieures issues de l'écologie comportementale, notamment l'optimisation de la fitness, et la théorie du fourragement. Elles posent le cadre théorique selon lequel, dans l'optique de maximisation de leur fitness, les proies doivent concilier l'investissement dans l'accès à la nourriture et l'évitement de la prédation : on parle de compromis comportementaux^[6].

Le domaine de l'écologie de la peur s'est étendu depuis, par son application à des modèles de dynamique des populations, des mesures de conservation et de gestion de la biodiversité.

La peur se déclenche à la réception d'indices sensoriels, de manière consciente ou non^[1]. Ce niveau de peur peut être apprécié par l'étude des niveaux de corticostéroïdes^[7], ou bien par observation de la vigilance de la proie^[3].

Le risque perçu de prédation change en fonction du paysage (ex : présence d'arbres, relief), car il sera associé à différents degrés de dangerosité par les proies : un terrain accidenté ou boisé peut notamment limiter leur capacité de fuite^[8]. Le paysage de la peur consiste en une modélisation spatiale de ces variations du risque perçu^[3], expliquant comment la peur altère l'usage d'un territoire d'un animal qui tente de réduire sa vulnérabilité à la prédation.

En réponse à ce risque, les proies développent des stratégies d'anti-prédation, de nature morphologique, physiologique ou comportementale. Ces stratégies peuvent également être subdivisées en fonction de la temporalité du danger^[3] : lorsque le prédateur représente une menace immédiate, et que la proie en a conscience, celle-ci mettra en place des stratégies réactives (ex : fuite). Mais les proies n'étant pas omniscientes quant aux agissements de leurs prédateurs, elles adoptent souvent, par précaution, des comportements anticipés ou proactifs (ex : surveillance des alentours).

Ces stratégies sont plus ou moins coûteuses, et dans un contexte de ressources limitées, leur mise en œuvre se fait au détriment d'autres fonctions biologiques, réduisant ainsi la fitness des individus^[6].

Le stress est une réponse physiologique à la peur, permettant de réagir plus rapidement face à un danger imminent^[5]. Cependant, ce mécanisme de défense peut avoir un impact négatif sur la fitness des organismes s'il est chronique. Chez les lièvres d'Amérique (Lepus americanus), la concentration d'hormones glucocorticoïdes (notamment le cortisol qui est l'hormone du stress) dans des lapines gestantes et la longueur de leur progéniture 30 heures après leur naissance sont comparées^[7]. Plus la concentration d'hormones est importante plus le poids à la naissance de la progéniture est bas. Le stress induit par la prédation aurait donc un effet sublétal en baissant la fitness des organismes stressés de manière indirecte. La dose d'hormone n'est pas forcément égale pour créer un même changement de comportement chez tous les organismes, cette mesure du stress par concentration peut de ce fait mener à débat.

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Le rôle de la peur ne se limite pas à l'individu, il influence aussi des mécanismes à plus grande échelle, conditionnant les interactions biotiques et abiotiques, ainsi que la répartition spatio-temporelle des organismes.

Parce que les stratégies d'anti-prédation sont coûteuses, diminuant la survie et la fitness des individus, l'anticipation de la prédation impacte la natalité et la mortalité au sein de populations, contribuant ainsi en partie à leur dynamique démographique.

Le modèle de dynamique des populations proposé par Brown, basé sur celui de MacArthur & Rosenzweig, inclut un paramètre de vigilance des proies, apportant une information sur leur peur dans la mesure où plus un animal a peur, plus il est vigilant^[3]. Dans ce modèle, la vigilance de la proie dépend du type de prédateur considéré, et de son efficacité de prédation. En parallèle, cette vigilance influence la capacité de charge de la proie, et fait varier la léthalité de la prédation. Un équilibre peut alors être trouvé entre la vigilance de la proie et l'efficacité du prédateur^[2]. Dans certains cas, les effets non-létaux de la prédation peuvent avoir autant d'incidence sur les populations que les effets létaux. Dans l'expérience menée par Schmitz en 1997, des sauterelles (Melanoplus femurrubrum) ont été mises en contact d'araignées avec et sans pièces buccales, il a été observé un effet similaire sur la fitness des proies dans les deux groupes^[9].

Selon le concept du paysage de la peur, la présence de prédateurs détermine également la répartition spatio-temporelle des populations de proies. Le passage d'orques (Orcinus orca) dans un fjord en Arctique modifie le comportement des narvals (Monodon monoceros), qui adoptent des comportements d'évitement, restent plus proches des côtes et deviennent plus mobiles^[10]. Plusieurs jours après le départ d'O. orca de la zone, ces comportements persistent et pourraient s'étendre à d'autres espèces avec le passage plus fréquent d'O. orca dû au changement climatique.

Au-delà des aspects spatio-temporels, le risque de prédation façonne aussi les comportements sociaux. On observe de la grégarité lorsque le risque de prédation est élevé. Des plus grands groupes de proies, plus cohésifs et synchrones permettent une vigilance collective renforcée, la génération de confusion auprès des prédateurs, et une dilution de la prédation, chaque individu ayant moins de chance d'être chassé (troupeaux de mammifères, volées d'oiseaux)^[11]. Mais lorsque le regroupement augmente trop la détectabilité, ou lorsque les prédateurs peuvent attraper plusieurs proies en une fois, phénomène de “multi-kill”, il peut être plus avantageux d'adopter des comportements individualistes pour augmenter la furtivité^[11]. Une alternance de ces comportements est observable lors des phénomènes de fusion et de fission des bancs de poissons.

L'effet de la peur peut aussi influencer les chaînes trophiques, et ainsi restructurer les communautés^[9]. Les prédateurs en haut de la chaîne alimentaire peuvent jouer un rôle de régulation des étages trophiques inférieurs via de mécanismes top-down. Les ratons laveurs (Procyon lotor)^[12], en présence de prédateurs, vont limiter leurs déplacements et leur fourragement au niveau de l'estran. Cela va permettre aux méso-prédateurs, comme le crabe rouge des rochers (Cancer productus), normalement prédaté par les ratons laveurs, de prospérer au détriment de certains de ces compétiteurs, comme le poisson Leptocottus armatus, et de consommer plus de sa proie principale, l’escargot Littorina scutulata. À long terme, le régime alimentaire de C. productus pourrait se reporter sur une proie plus abondante.

Les effets indirects de la prédation ont aussi des répercussions écosystémiques, les cascades trophiques non-létales agissant également sur les dynamiques biotiques et abiotiques du territoire.

Le cas de la réintroduction du loup (Canis lupus) dans le parc national de Yellowstone est souvent étudié au travers des impacts de la prédation sur la mortalité directe du wapiti (Cervus canadensis), mais les effets médiés par la peur restent encore négligés^[8].

L'absence des loups a conduit à un surpâturage généralisé du territoire par les ongulés, engendrant une dégradation et une réduction de la complexité des communautés végétales ligneuses. Avec le retour des loups, on observe un abandon préférentiel de certaines zones par C. canadensis, expliqué par l'association de ces zones à un risque accru de prédation, dû à une visibilité et à une possibilité de fuite limitées. Ce phénomène a permis un relâchement de la pression d'herbivorie sur le recrutement de nouvelles pousses d'arbres, notamment aux alentours des rivières.

Le renforcement du couvert végétal et des systèmes racinaires a renforcé le support des berges des cours d'eau, entraîné une réduction de la turbidité de l'eau et la reconstruction d'habitats favorables à de nombreuses espèces riveraines, dont le castor (Castor canadensis), espèce ingénieure.

Ceci a encouragé la formation de zones humides, un ralentissement du courant et par conséquent une meilleure rétention d'eau dans l'écosystème. Par ailleurs, l'augmentation de la biomasse végétale a permis un enrichissement des sols en matière organique et la restauration des principales fonctions de recyclage de nutriments.

L'humain, par ses activités présentes et passées, telles que la chasse et l'exploitation forestière ou agricole, influence durablement les autres espèces animales. Leur perception de l'humain a évolué, elles assimilent désormais sa présence à un danger et ont ajusté leurs comportements et réactions en conséquence. Dans ce contexte, il devient intéressant d'utiliser des modèles issus de l'écologie de la peur, prenant l'humain pour prédateur.

La faune peut adopter des stratégies d'évitement spatial soit par une réduction de sa zone de présence, soit par un allongement de trajet parcouru pour contourner les zones à risque^[8]. Elle peut aussi avoir recours à un évitement temporel : on observe chez de nombreuses espèces diurnes un décalage des heures d'activité vers un mode de vie nocturne^[14]. Outre les activités humaines les plus intrusives, émettre un son avec une voix humaine suffit à déclencher la fuite des animaux, ou à diminuer leur communication, et à augmenter leur vigilance^[15].