Arachnocoris
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Arachnocoris est un genre d'hémiptères hétéroptères de la famille des Nabidae. Les membres de ce genre sont tous néotropicaux et vivent sur des toiles d'araignées, surtout de Pholcidae[1] en tant que cleptoparasites facultatifs.
Les Arachnocoris ont une aire de répartition très vaste, s'étendant du Panama au Brésil (Venezuela et Guyane compris). Elle inclut aussi l'arc Antillais avec ses grandes îles (Porto Rico, Hispaniola) et les plus petites dont la Guadeloupe et la Martinique.
Écologie, biotope
Les Arachnocoris vivent en forêt dense humide, généralement à la base de gros troncs d’arbres tels que Dacryodes, Sloanea, Bombax. Les toiles d'araignées y sont installées dans des anfractuosités plus ou moins profondes que délimitent souvent des contreforts. Ces derniers sont des expansions du tronc (« buttresses » des anglophones) propres aux forêts pluviales des Tropiques, en fait des racines adventives transformées pour étayer certains arbres à enracinement superficiel. Lieu de prospection idéal pour les zoologistes, les anfractuosités représentent des niches écologiques particulières où la pénombre, l’humidité intense et la stagnation de l’air créent un microclimat éminemment favorable à de nombreux animaux sédentaires, aux araignées en particulier, à l’installation de leurs toiles, des commensaux, des cleptoparasites, ainsi qu'aux proies qui s’y aventurent (Lopez, 1984,1990 ; Nentwig, 1993).. Les Pholcidae y sont particulièrement fréquents.
Araignées hôtes
À l'exception de Velidia berytoides (île de Grenada), tous les Arachnocoris décrits ont été récoltés sur des toiles d'araignées, "living en famille -en français dans le texte- with colonies of spiders" selon O.Pickard Cambridge (in Scott, 1881 et Myers, 1925). La plupart des espèces dont l'hôte est connu, notamment aux Antilles, parasitent surtout des Pholcidae dont l'endémisme insulaire serait élevé (Huber 2000). Ces araignées construisent des toiles en nappes horizontales favorables à l'installation des Nabinae (Lopez, 1990,1997; Sewlal and Star 2008, 2009; Mercado and Santiago-Blay 2015). Dans le cas d'Arachnocoris trinitatis, il s'agirait de Mesabolivar aurantiacus et de Coryssocnemis simla (Sewlal & Starr, 2008,2009), et dans celui d'A.karukerae (Guadeloupe), de Mecolaesthus taino. Selon Myers (1925), Arachnocoris albomaculatus serait hébergé par des araignées d'autres familles : Micrathena (Acrosoma) (Araneidae), Uloborus (Uloboridae) et Tidarren (Theridion) forda (Theridiidae). Dans cette dernière famille, Lopez [2]signale qu'Anelosimus eximius, de Guyane, est l'hôte d'un Arachnocoris sp.
Description
Les caractères génériques ont été décrits pour la première fois par Scott (1881) d’après son Arachnocoris albomaculatus
Il s'agit d'insectes petits (jusqu’à 6 mm), élancés, grêles et pourvus de longues pattes.Lopez (1990) les a étudiés pour la première fois au microscope électronique à balayage La tête (Fig.1 à 3) est libre, courte, prognathe, prodéclive, 2)subcarrée, à 5 faces. Les antennes sont grêles filiformes, de 4 articles, le premier de ces antennomères étant le plus court et le troisième le plus long, plus ou moins annelées de noir, blanc ivoire, gris, jaune ou rouge. Les yeux composés sont semiglobuleux. Deux petits ocelles postérieurs. Le rostre atteint l’extrémité postérieure du métasternum et présente 4 articles dont le 3eme est le plus long.
La partie antérieure du thorax montre un pronotum fortement défléchi vers la tête, s’y rétrécissant en collier ou collum et un lobe postérieur deux fois plus long qu’elle, concave au-dessus du scutellum. Ce dernier triangulaire, plus long que large à sa base, très pointu à l’apex.
Sur le métasternum, fusionné avec ses pleurites, les orifices excréteurs d’un organe glandulaire sont logés au creux de deux fortes saillies en forme de pavillon ou " auricule " (Fig. 4,5).
Les hémélytres sont rétrécis dans leur moitié proximale, comportent à la base une corie externe sans cuneus individualisé, un clavus ou champ vanal interne et montrent à l’apex une membrane arrondie, pourvue de 7 nervures. Ils sont disposés à plat au repos et sertissent les bords du scutellum par leurs clavi. Les ailes postérieures ont une nervation réduite ; Le hamus, portion basale de la nervure médiane avant la transverse y fait défaut.
Les pattes sont longues et grêles avec les fémurs de leurs deux premières paires très épineux et les griffes des tarses, modifiées par une adaptation remarquable à l’arachnophilie.
L'abdomen est allongé, rétréci dans sa partie antérieure au niveau des deux premiers segments qui ont ainsi l’aspect d’un pédicule, comme chez les Hyménoptères. Sa face dorsale presque plane et parfois teintée de rouge est dissimulée par les ailes.
Les stades immatures rappellent étrangement des fourmis par leur profil et leur coloration rougeâtre (Myrmécomorphie ou myrmécoïdie), parfois aposématique (Mercado & Santiago-Blay 2015).
Le dimorphisme sexuel réside essentiellement dans certaines particularités des pattes des mâles : épaississement des fémurs de la deuxième paire ; présence fréquente d’un crochet incurvé sur les trochanters de la troisième paire (Fig .).
La particularité la plus intéressante est l'adaptation anatomique des pattes à l'arachnophilie (Fig.6 à 8). Elle réside dans des modifications particulières des pattes, surtout des tarses, expliquant l’exclusivité du mode de vie arachnophile, à tous les stades du cycle vital) comme le soulignent Lopez (1990, 1997[3],[4]), Mercado et Santiago-Blay (2015[5]).
Les griffes tarsales ont une conformation particulière déjà visible chez la nymphe mais non mentionnée par Miller (1971). Comme l'ont souligné Myers (1925), Bristowe (1941) et Lopez (1984[6],1990[3],1997[4]), ce dernier d'après les données de la microscopie électronique à balayage (M.E.B.), elles sont plus courtes que celles des Nabidae typiques, ont une surface interne lisse, paraissent rétractables indépendamment l'une de l'autre (fig.6 à 8), sont susceptibles d'être étroitement rapprochées du tarse et forment avec lui, se repliant en "lame de canif", une sorte de "crochet" ("hooking") capable d'emprisonner les fils de l'hôte. De plus, les parempodia sétiformes sont alignés presque parallèlement aux tarses peut-être pour palper les fils de soie, et il n'existe pas de structures de fixation de surface typiques telles que les coussinets adhésifs tarsaux (pulvilli, arolia) et la fossula spongiosa tibiale (Zhang & al., 2016).
Les fémurs des deux premières paires (pro et mésofémurs) sont manifestement ravisseurs ("raptorial" en anglais) et garnis de deux rangées d’épines ventrales (Fig. 9), inclinées et très acérées, toutes semblables ou de deux longueurs différentes chez Arachnocoris thesauri..
Anatomie interne
Le métathorax renferme un appareil glandulaire vraisemblablement odorant et répugnatoire rappelant celui d'autres Hétéroptères (Pentatomidae, Lygaeidae).Découvert par coupes histologiques chez Arachnocoris varius [4], il est volumineux, complexe, d'un type évolué et se compose de deux grosses glandes latérales à épithélium éosinophile, de leurs canaux excréteurs et d'un vaste réservoir médian. La sécrétion épithéliale s'accumule dans ce dernier, est émise ensuite par deux canaux évacuateurs (Fig.12) et diffusée au niveau des pores et de leurs auricules (Fig.4,5) où semble exister un dispositif d'occlusion.
Par ailleurs, il serait intéressant de rechercher les preuves d'une éventuelle insémination traumatique : stigmates tégumentaires ventraux chez la femelle et présence dans son hémocoele de spermatozoïdes en migration vers les ovocytes.
Comportement
Les Arachnocoris sont établis dans la toile d'araignée sur la face inférieure de la nappe, du dôme ou parmi les réseaux irréguliers et tridimensionnels maintenant les précédents en place. Ils sont solitaires ou en petit nombre, 3 à 4 maximum. Immobiles ou animés de mouvements très lents, ils adoptent une position inversée, leur face dorsale orientée vers le bas, et suspendus par les pattes comme Myers (1925) l'avait déjà signalé pour Arachnocoris albomaculatus.
Il n'est pas douteux que ce sont les griffes modifiées qui permettent seules l'inversion en se repliant contre le tarse, chaque "crochet" ainsi formé emprisonnant un fil de soie tout au long duquel l'insecte peut ensuite glisser et donc, se déplacer.
En revanche, les autres hémiptères arachnophiles connus, Plokiophilidae en particulier (Carayon, 1974), Miridae , Anthocoridae, Reduvidae , se déplacent ventre en bas, donc en position érigée, sur des toiles denses napiformes, et possèdent de longues griffes droites leur permettant d'y faire des "pointes"...
Moyens de défense et protection
Comme dans le cas des Argyrodes, l’inféodation aux toiles d’araignées pose le problème des relations avec ces dernières, problème que soulèvent d’ailleurs tous les « inquilins », d’une extrême diversité, connus jusqu’ici : autres Hémiptères, Diptères, chenilles, papillons adultes, chauves-souris. Ils se reposent sur les édifices soyeux et dérobent de la nourriture à leurs hôtes. Pour s’en garantir, ils doivent passer inaperçus, se confondre avec des débris inertes, surtout végétaux, retenus par la toile, simuler des Arthropodes différents et le cas échéant, mettre en œuvre une défense active avec la sécrétion éventuelle de glandes odorantes répugnatoires.
Liste des espèces
Un total de 16 taxons a été inventorié jusqu'ici (2017) par Mercado et al.[7]. A. Lopez, commenté dans le dit article, a décrit trois d'entre eux des Antilles[3] et de la Guyane[4].où le genre est donc bien représenté contrairement aux données de l'IA.
• Arachnocoris alboannulatus Costa-Lima 1927
• Arachnocoris albomaculatus Scott 1881
• A.berytoides (Uhler) 1894
• A.darlingtoni Santiago-Blay & Mercado 2016
• Arachnocoris dispar Scott 1881
• A.eberhardi Kerzhner 1990
• .Arachnocoris karukerae Lopez 1990
• Arachnocoris myersi China, 1946
• Arachnocoris panamensis (Distant 1893)
• A.portoricensis Mercado 2016
• A.setosus Kerzhner 1990
• Arachnocoris simoni Bergroth 1899
• Arachnocoris thesauri Lopez 1997
• Arachnocoris torquatus Bergroth 1914
• Arachnocoris trinitatis Bergroth 1916
• Arachnocoris varius Lopez 1997
