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Loup d'Abyssinie
espèce de mammifères
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Canis simensis · Cabéru
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| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Classe | Mammalia |
| Ordre | Carnivora |
| Famille | Canidae |
| Tribu | Canini |
| Sous-tribu | Canina |
| Genre | Canis |
EN B1ab(iii,v); C1+2a(i); D : En danger
Répartition géographique
- Canis simensis Rüppell, 1840 (Protonyme)
- Canis sinus Gervais, 1855
- Canis semiensis von Heuglin, 1862
- Canis walgé von Heuglin, 1862
- Canis walgie von Heuglin, 1862
- Canis walgie von Heuglin, 1863
- Vulpes Walke von Helin in von Hauglin & Fitzinger, 186
- Canis (Simeria) simensis J. E. Gray, 1869
- Vulpes crinensis von Erlanger & O. R. Neumann, 1900
- Canis (Simenia) simensis citernii De Beaux, 1922
- Canis simensis simensis Coetzee, 1971
- Canis simensis walgi Wozencraft, 2005
Le Loup d'Abyssinie ou d'Éthiopie (Canis simensis), également connu sous le nom de Cabéru (de l’amharique kebero), ou anciennement sous celui de Chacal du Simien, est une espèce de mammifère carnivore de la famille des canidés. Bien qu’il soit désigné sous le nom de « loup », il constitue une espèce distincte, considérée après le renard de Darwin et le loup rouge, comme le troisième canidé le plus rare du monde, avec une population totale estimée à moins de 500 individus à l'état sauvage, dont 300 dans le parc national du mont Balé au centre de l’Éthiopie. À ce titre il est donc classé espèce en danger par l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN).
Dénominations
- Nom scientifique valide : Canis simensis (Rüppell, 1840)[1] ;
- Nom normalisé anglais : Ethiopian Wolf ;
- Noms typiques en français : Loup d’Abyssinie (UICN)[2]
- Noms vulgaires : Loup d’Éthiopie, chacal du Simien (désuet), Chien du Simien (désuet), Renard du Simien[3].
- Nom vernaculaire : Cabéru
Selon les biologistes responsables de EWCP (Ethiopian Wolf Conservation Programme), l'appellation « loup d'Abyssinie » est erronée, considérée comme datée, d’où l’utilisation du nom Ethiopian Wolf en Anglais.
Dénominations indigènes
Historique
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L’espèce a été décrite scientifiquement pour la première fois en 1835 par Eduard Rüppell[7], qui fournit un crâne au British Museum[8],[9]. Les écrivains européens voyageant en Éthiopie au milieu du XIXe siècle, alors appelée Abyssinie par les Européens et Ze Etiyopia par ses habitants à l’époque, notaient que la peau de l’animal n’était jamais portée par les indigènes, car on croyait que quiconque recevrait des poils du cabéru sur une plaie ouverte mourrait[10], tandis que Charles Darwin émit l’hypothèse que l’espèce était à l’origine des greyhounds[11][note 2].
Dans les décennies qui suivirent, l’espèce ne fut que rarement mentionnée en Europe jusqu’au début du XXe siècle, lorsque plusieurs peaux furent expédiées en Angleterre par le major Percy Powell-Cotton lors de ses voyages en Abyssinie[8],[9].
Le loup d’Abyssinie a été reconnu comme nécessitant une protection en 1938 et en a bénéficié en 1974. Les premières études approfondies sur l’espèce ont eu lieu dans les années 1980 avec le lancement du projet de recherche américain sur les Montagnes du Balé. Les populations de loups d’Abyssinie dans le Parc national des montagnes du Balé ont été affectées par les troubles politiques liés à la Guerre civile éthiopienne, et l’état critique de l’espèce a été mise en évidence au début des années 1990 après qu’une combinaison de tirs et une sévère épidémie de rage ait décimé la plupart des meutes étudiées dans la vallée Web et le plateau de Sanetti. En réponse, l’UICN a reclassé l’espèce de « en danger » à « en danger critique d'extinction » en 1994. La Canid specialist group de l’UICN a préconisé une stratégie en trois points clés : éducation, suivi des populations du cabéru et contrôle de la rage chez les chiens domestiques. La création du Programme de conservation de l’espèce dans le Balé a suivi en 1995, menée par l’université d’Oxford en collaboration avec l’Ethiopian Wildlife Conservation Authority (EWCA)[13].
Peu après, une autre population du cabéru a été découverte dans les Hautes terres centrales. Ailleurs, les informations sur l’espèce restaient marginales ; bien que décrite pour la première fois en 1835 comme vivant dans les monts Simien, la rareté des données provenant de cette zone indiquait que l’espèce était probablement en déclin à l’époque, tandis que les rapports du plateau du Gojjam dataient d’un siècle. Des individus ont été signalés dans les monts Arsi depuis le début du XXe siècle, et dans les montagnes du Balé à la fin des années 1950. Le statut du loup d’Abyssinie fut réévalué à la fin des années 1990, suite à l’amélioration des conditions de déplacement dans le nord de l’Éthiopie. Les relevés ont révélé des extinctions locales au mont Choqa, dans le Gojjam et dans toutes les régions afro-alpines du nord où l’agriculture est bien développée et la pression humaine importante. Cette constatation a démontré l’importance des populations du Balé pour la survie à long terme de l’espèce, ainsi que la nécessité de protéger les autres populations restantes. Une décennie après l’épidémie de rage, les populations du Balé avaient entièrement récupéré à leurs niveaux pré-épidémiques, entraînant le reclassement de l’espèce en « en danger » en 2004, bien qu’elle reste le canidé le plus rare au monde et le carnivore le plus menacé d’Afrique[13].
Taxinomie et évolution
| Caninae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Le plus ancien fossile connu du loup d’Abyssinie provient du complexe paléoanthropologique de Melka Wakena, dans le sud-est des hauts plateaux abyssins. Il s’agit de la moitié droite d’une mandibule datée de 1,6 à 1,4 million d’années[14]. Les auteurs de cette étude indiquent que les ancêtres du cabéru sont arrivés en Afrique depuis l’Eurasie en même temps que les ancêtres du Lycaon il y a environ 1,8 million d’années[14]. Le loup d’Abyssinie a survécu à de nombreux changements climatiques dans son habitat afro-alpin, avec des expansions et contractions répétées de son aire de répartition liées aux cycles glaciaires[14].
En 1994, une analyse de l’ADN mitochondrial a montré une relation plus étroite avec le loup gris et le coyote qu’avec les autres canidés africains, et C. simensis pourrait être une relique évolutive d’un ancêtre semblable au loup gris ayant envahi l’Afrique du Nord depuis l’Eurasie[15].
En raison de la forte densité de rongeurs dans leur nouvel habitat afro-alpin, les ancêtres du loup d’Abyssinie se sont progressivement spécialisés dans la chasse à ces animaux. Cette spécialisation se reflète dans la morphologie du crâne, avec une tête très allongée, une mâchoire longue et des dents largement espacées. Durant cette période, l’espèce a probablement atteint sa plus grande abondance et possédait une répartition relativement continue. Cela a changé il y a environ 15 000 ans avec le début de l’interglaciaire actuel, qui a fragmenté son habitat afro-alpin, isolant ainsi les populations les unes des autres[17].
Le loup d’Abyssinie est l’une des cinq espèces de Canis présentes en Afrique et se distingue facilement des chacals par sa plus grande taille, ses pattes relativement longues, son pelage roux distinctif et ses marques blanches. John Edward Gray et Glover Morrill Allen avaient initialement classé l’espèce dans un genre séparé, Simenia[18]. et Oscar Neumann la considérait comme « seulement un renard aux traits exagéré »[19]. Juliet Clutton-Brock a réfuté ce genre séparé en faveur du genre Canis, en notant les similarités crâniennes avec le chacal à flancs rayés[20].
En 2015, une étude des séquences du génome mitochondrial et des génomes nucléaires complets des canidés africains et eurasien a indiqué que les canidés proches des loups ont colonisé l’Afrique depuis l’Eurasie au moins cinq fois au cours du Pléistocène et du Pliocène, ce qui concorde avec les preuves fossiles suggérant que la diversité des canidés africains résulte de l’immigration d’ancêtres eurasien, probablement liée aux oscillations climatiques plio-pléistocènes entre conditions arides et humides. Selon une phylogénie dérivée des séquences nucléaires, le chacal doré (Canis aureus) a divergé de la lignée loup/coyote il y a 1,9 million d’années, et les séquences mitochondriales indiquent que le loup d’Abyssinie a divergé légèrement avant cette lignée[21]. Des études ultérieures sur les RAD sequences ont trouvé des cas d’hybridation du loup d’Abyssinie avec le loup doré africain[22].
Hybridations
En 2018, le séquençage du génome complet a été utilisé pour comparer les membres du genre Canis. L’étude confirme que le Loup doré africain est distinct du chacal doré, et que le loup d’Abyssinie est génétiquement basal par rapport aux deux espèces précitées. Il existe deux populations distinctes de loups dorés africains, dans le nord-ouest et l’est de l’Afrique. Cela suggère que les loups d’Abyssinie – ou un proche parent éteint – avaient jadis une aire de répartition beaucoup plus large pour se mélanger avec d’autres canidés. Il existe des preuves de flux génétique entre la population orientale et le loup d’Abyssinie, ce qui a conduit à ce que la population orientale soit distincte de la population nord-ouest. L’ancêtre commun des deux populations de loups dorés africains était un canidé génétiquement hybride avec 72 % d’ADN de loup gris et 28 % de loup d’Abyssinie[23].
Sous-espèces
Deux sous-espèces sont reconnues dans le troisième volume de la Mammal Species of the World (MSW3)[24]
| Sous-espèce | Autorité trinominiale | Description | Aire de répartition | Synonymes |
|---|---|---|---|---|
| C. s. simensis (Espèce-type)  |
Rüppell, 1840 | Rift Valley nord-ouest : Monts Simien, Mont Guna, Guassa Menz, hautes terres du nord et du sud de Wollo | C. s. crinensis (Erlanger & Neumann, 1900) C. s. semiensis (Heuglin, 1862) C. s. simensis (Gray, 1869) C. s. walgi (Heuglin, 1862) | |
C. s. citernii |
de Beaux, 1922 | Ce canidé a été initialement classé comme une sous-espèce distincte en raison de son pelage rouge vif, bien que cette caractéristique soit peu fiable pour la distinction taxonomique. Cependant, ses os nasaux sont systématiquement plus longs que ceux de l’espèce-type[25]. | Rift Valley sud-est : Arsi et Monts du Balé | |
Description
Le cabéru est comparable en taille et en morphologie au coyote d’Amérique du Nord ; il est plus grand que le chacal à dos noir et le chacal à flancs rayés, ainsi que le loup doré africain, et possède des pattes relativement plus longues. Son crâne est très plat, avec une région faciale longue représentant 58 % de la longueur totale du crâne. Les oreilles sont larges, pointues et orientées vers l’avant. Les dents, en particulier les prémolaires, sont petites et espacées. Les canines mesurent 14 à 22 mm de longueur, tandis que les carnassières sont relativement petites. Le loup d’Abyssinie possède huit mamelles, dont seulement six sont fonctionnelles. Les pattes antérieures ont cinq doigts, y compris un ergot, tandis que les pattes postérieures en ont quatre. Comme typique dans le genre Canis, les mâles sont plus grands que les femelles, ayant une masse corporelle supérieure de 20 %. Les adultes mesurent entre 841 et 1 012 mm de longueur pour le corps et entre 530 et 620 mm de hauteur au garrot. Les mâles adultes pèsent entre 14,2 et 19,3 kg, tandis que les femelles pèsent entre 11,2 et 14,15 kg[25].
Le loup d’Abyssinie possède des poils de garde courts et un sous-poil dense, qui le protège à des températures avoisinant les −15 °C. Sa teinte générale va de l’ocre au rubigineux, avec un sous-poil blanc à beige clair. Le pelage de la gorge, de la poitrine et du ventre est blanc, avec une bande blanche distincte entourant les côtés du cou. Il existe une démarcation nette entre le pelage roux et les marques blanches. Les oreilles sont très poilues sur les bords, mais nues à l’intérieur. Les bords nus des lèvres, les gencives et le palais sont noirs. Les lèvres, une petite tache sur les joues et un croissant ascendant sous les yeux sont blancs. La queue, touffue, est blanche en dessous et possède une extrémité noire ; toutefois, contrairement à la plupart des autres canidés, il n’existe pas de tache sombre au niveau de la glande supracaudale. Le loup d’Abyssinie mue pendant la saison des pluies entre août et octobre, et il ne montre pas de variation saisonnière évidente sur la couleur du pelage, bien que le contraste entre le pelage rouge et les marques blanches augmente avec l’âge et le rang social. Les femelles ont tendance à avoir un pelage plus clair que les mâles. Pendant la saison des amours, le pelage de la femelle devient jaunâtre, plus laineux, et la queue prend une teinte brunâtre, perdant une grande partie de ses poils[25].
Les animaux résultant de l’hybridation cabéru–chien ont tendance à être plus robustes que les individus « purs », avec des museaux plus courts et des motifs de pelage distinct[26].
Comportement
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Comportement social et territorial
Le loup d’Abyssinie est un animal social, vivant en groupes familiaux pouvant contenir jusqu’à 20 adultes (individus âgés d’un an ou plus), bien que des meutes de six individus soient plus courantes. Les meutes sont formées par des mâles dispersés et quelques femelles, qui, à l’exception de la femelle reproductrice, sont généralement inhibées, les rendant infertiles. Chaque meute possède une hiérarchie bien établie， régulièrement réaffirmée par des manifestations fréquentes de dominance et de subordination[27]. À la mort d’une femelle reproductrice, elle peut être remplacée par une fille résidente, ce qui augmente toutefois le risque de consanguinité. Ce risque est parfois contourné par la polyandrie et des accouplements en dehors de la meute. La dispersion des cabérus depuis leur meute est largement limitée par la rareté des habitats inoccupés[28].
Ces meutes occupent des territoires communs, qui couvrent 6 Km2 en moyenne. Dans les zones où la nourriture est rare, l’espèce vit en couples, parfois accompagnés de jeunes, et défend des territoires plus étendus, en moyenne 13,4 Km2. En l’absence de maladie, les territoires des loups d’Abyssinie sont relativement stables, mais les meutes peuvent s’étendre si l’opportunité se présente, par exemple lorsqu’une autre meute disparaît. La taille de chaque territoire dépend de l’abondance des rongeurs, du nombre d’individus dans la meute et de la survie des jeunes. Les loups d’Abyssinie se reposent ensemble à découvert la nuit et se rassemblent pour les salutations et les patrouilles frontalières à l’aube, à midi et au crépuscule. Ils peuvent se protéger de la pluie sous des rochers en surplomb ou derrière des blocs. L’espèce ne dort jamais dans des tanières, qu’elle utilise uniquement pour l’allaitement des jeunes. Lors des patrouilles, les cabérus marquent régulièrement leur territoire avec des glandes odoriférantes[29], et interagissent de manière agressive et vocale avec les autres meutes. Ces confrontations se terminent généralement par le retrait du groupe le plus petit[28].
Reproduction et développement
La saison des amours a lieu habituellement entre août et novembre. Le mâle reproducteur commence à suivre la femelle. La femelle reproductrice n’accepte les avances que du mâle reproducteur ou de mâles d’autres meutes. La gestation dure de 60 à 62 jours, les jeunes naissant entre octobre et décembre[30]. Les petits naissent sans dents et les yeux fermés, recouverts d’un pelage charbonnier avec une tache beige sur la poitrine et le ventre. Les portées comptent de deux à six petits, qui quittent la tanière après trois semaines, lorsque leur pelage sombre est progressivement remplacé par la coloration adulte[31]. À cinq semaines, les jeunes se nourrissent d’un mélange de lait et de nourriture solide, et sont complètement sevrés entre 10 semaines et six mois[25]. Tous les membres de la meute contribuent à la protection et à l’alimentation des jeunes, les femelles subordonnées aidant parfois la femelle dominante en les allaitant. La croissance complète et la maturité sexuelle sont atteintes vers l’âge de deux ans[30]. La reproduction coopérative et la pseudogestation ont été observées chez le loup d’Abyssinie[32]. Chaque année, seulement 60% des femelles dominantes se reproduisent avec succès[33].
La plupart des femelles se dispersent de leur meute natale vers l’âge de deux ans, pouvant intégrer avec succès d’autres meutes. Les couples reproducteurs sont le plus souvent non apparentés, suggérant que la dispersion biaisée vers les femelles réduit la consanguinité[34]. Ce phénomène est généralement évitée car elle entraîne une dépression consanguine en raison surtout de l’expression homozygote d’allèles récessifs délétères, pouvant fragiliser les populations à terme[35].
Comportement de chasse
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Contrairement à la plupart des carnivores sociaux, le loup d’Abyssinie chasse et se nourrit seul de petites proies. Il est principalement actif le jour, période d’activité maximale des rongeurs, bien qu’il ait été observé chassant en groupe pour capturer des veaux de nyala de montagne[36]. Major Percy-Cotton a décrit ainsi le comportement de chasse des loups d’Abyssinie :
« …ils sont très amusants à observer lorsqu’ils chassent. Les rats, qui sont bruns et à queue courte, vivent en grandes colonies et se déplacent de terrier en terrier, tandis que le loup reste immobile jusqu’à ce qu’un rat apparaisse, moment où il bondit dessus. S’il échoue, il semble s’irriter et commence à creuser violemment ; mais c’est un effort vain, car le sol est criblé de trous et chaque rat est à plusieurs mètres avant qu’il ait pu jeter une pelletée[37]. »
— Major Percy-Cotton
La technique ci-dessus est couramment utilisée pour chasser les rat-taupes d’Afrique de l’espèce Tachyoryctes macrocephalus, l’effort variant de simples coups de griffe à la destruction complète d’un ensemble de terriers, formant des monticules de terre d’un mètre de haut.
Les populations des Bale ont été observés en train de fouiller parmi des troupeaux de bétail, tactique qui semble aider à surprendre les rongeurs en utilisant le bétail comme cachette[25]. Ils ont également été observés formant des associations temporaires avec des troupes de géladas en train de s’alimenter[38]. Les cabérus solitaires chassent les rongeurs au milieu des singes, ignorant les jeunes primates bien que ceux-ci soient de taille comparable à certaines proies. Les singes tolèrent et ignorent largement les canidés, mais s’enfuient s’ils aperçoivent des chiens errants, qui peuvent les chasser. Au sein des troupes des singes, les cabérus ont un succès de capture des rongeurs plus élevé que d’habitude, probablement parce que l’activité des singes fait sortir les rongeurs ou que la présence de nombreux animaux plus grands rend les rongeurs moins vigilants[39].
Écologie
Habitat
Le loup d’Abyssinie est limité à des portions isolées des zones Afroalpine où se mélangent prairies et landes habitées par des rongeurs. Son habitat idéal se situe au-dessus de la limite des arbres, entre 3 200 et 4 500 m, certaines populations des monts Bale occupant des prairies de montagne à 3 000 m. Bien que des spécimens collectés ont été localisés à Gojjam et dans le nord-ouest de Shoa à 2 500 m au début du XXᵉ siècle, aucun enregistrement récent n’indique la présence de l’espèce en dessous de 3 000 m. De nos jours, l’agriculture de subsistance, qui s’étend jusqu’à 3 700 m, a largement restreint l’espèce aux sommets les plus élevés[40].
L’espèce utilise tous les habitats afroalpins, mais préfère les zones ouvertes avec une végétation herbacée et des prairies peu denses, où les rongeurs sont les plus abondants, généralement sur des terrains plats ou légèrement inclinés avec un drainage pauvre et des sols profonds. L’habitat idéal dans les monts Bale se compose d’herbes du genre Alchemilla et de prairies, avec une couverture végétale faible. D’autres habitats favorables comprennent les prairies à tussocks, les maquis d’altitude riche en Helichrysum et les prairies peu profondes. Dans sa répartition septentrionale, l’habitat est composé de communautés végétales avec des Festuca tussocks, des buissons Euryops et des lobélies géantes, toutes prisées par les proies du canidé. Bien que marginales, les landes éricacées à 3 200–3 600 m dans les Simien peuvent offrir un refuge pour le cabéru dans les zones fortement perturbé[40].
Régime alimentaire
Dans les monts Bale, les principales proies du cabéru sont des rongeurs : des rats-taupes géants (Tachyoryctes macrocephalus), mais il se nourrit également de rats Roussards (Arvicanthis blicki), de Souris Hérissées (Lophuromys melanonyx) et de lièvres des hauts plateaux éthiopiens. Parmi les proies secondaires figurent des Rat du Vlei d’Éthiopie (Otomys typus), les souris Hérissées à Tache Jaune (Lophuromys flavopunctatus) et occasionnellement des oisillons et des œufs. Des loups d’Abyssinie ont été observés deux fois en train de se nourrir de daman des rochers et de jeunes nyala de montagne. Ils peuvent également prédater de jeunes cobe à croissant[41], Dans les zones où le rat-taupe géants est absent, c’est le rat roussard qui est ciblé[41]. Dans les monts Simien, le loup d’Abyssinie chasse des souris hérissées. Des feuilles de carex non digérées sont occasionnellement prélevées dans l’estomac des canidés, probablement pour leur fibre alimentaire ou pour le contrôle des parasites. Plusieurs études scientifiques ont déjà fait état de la consommation par cette espèce de loup, du nectar d'une plante endémique d'Éthiopie, Kniphofia foliosa[42],[43]. Il est suggéré que les loups pourraient participer à la pollinisation de cette espèce de plante en transportant du pollen resté collé sur leurs museaux suite au léchage de ces fleurs[43]. L’espèce peut se nourrir de carcasses, mais est généralement repoussé par les chiens errants et les loups dorés africains. L’espèce ne représente généralement pas de menace pour le bétail, les éleveurs laissant souvent leurs troupeaux dans des zones habitées par le cabéru[25].
Répartition et populations
Six populations actuelles de loups d’Abyssinie sont connues. Au nord de la vallée du Rift, l’espèce est présente dans les monts Simien au Gondar, dans les hautes terres du nord et du sud du Wollo, ainsi qu’à Guassa Menz dans le nord du Shoa. Elle a récemment disparu de Gosh Meda dans le nord du Shoa et du mont Guna, et n’a pas été signalée au mont Choya depuis plusieurs décennies. Au sud-est de la vallée du Rift, elle est présente dans les monts Arsi et les monts Bale[44].
| Zone | Habitat | Estimations de la taille de la population | Statut | Importance | Menaces | Conservation |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Monts Simien, Nord Gondar | Zones fragmentées reliées par des corridors, totalisant 273 km2 | 102 (en 2010) | Stable ? | Deuxième plus grande population, la plus diversifiée génétiquement, constitue une attraction touristique. | Perturbations humaines, trafic routier, agriculture intensive, dégradation de l’habitat, envahissement de l’habitat des rongeurs par Helichrysum, maladies et compétition/prédation par les loups dorés | L’ensemble de la zone se situe dans le parc national du Simien, surveillé régulièrement depuis 2003. |
| Mt. Guna, Sud Gondar | Patch isolé, estimé à moins de 20 km2 en 2004 | En 2011, aucune observation malgré deux campagnes intensives. | Éteinte | Petite population, perte d’habitat, isolement et possible compétition avec les populations abondantes de loup doré africain | Un projet de conservation de la biodiversité mené par l’ORDA est actif dans la région, en coopération avec les autorités locales (woreda et kebele), et soutenu par l’entreprise Guna Highland Water. | |
| Hautes terres du Nord Wollo | Distribution fragmentée sur 140 km2 | 19–23 (en 2000) | Possiblement en déclin, sinon stable en 1998 | Isolement, dégradation de l’habitat, conflits homme-faune, et empiètement routier | La Société zoologique de Francfort et ses partenaires travaillent à créer l’aire de conservation communautaire du mont Abuna Yosef, qui devrait couvrir environ un tiers de l’aire du loup dans le Nord Wollo. | |
| Hautes terres du Sud Wollo | Zones fragmentées reliées par des corridors, totalisant 243 km2 | 16–19 (en 2000) | Stable ? | Deuxième plus grande zone au nord du Rift après le Simien | Surpâturage, labours, persécution et attitudes locales négatives | Les forêts et prairies éricacées locales sont protégées de l’agriculture jusqu’à 3 200 m par le parc régional Borena Saiynt. L’EWCP et la FZS mènent des programmes éducatifs et de suivi des loups dans la région de Denkoro. |
| Guassa Menz, Nord Shoa | Patch unique de 112 km2 | En 2010, environ 40 % de la population a disparu après une épidémie de maladie de Carré détectée chez les chiens domestiques. | Bien qu’affectée par la maladie, la population reste en bonne santé et stable. | Population centrale avec un habitat idéal, de plus en plus une attraction touristique. | Perturbations humaines, rage, envahissement de l’habitat des rongeurs par Helichrysum, et trafic routier | L’aire est protégée par une gestion communautaire des ressources et l’aire de conservation communautaire de Guassa. Des campagnes éducatives sont menées dans les écoles proches de l’habitat du loup. |
| Monts Arsi, Bale | 870 km2 | 54 individus en 9 meutes en 2010 | Probablement en déclin | Troisième plus grande population, dans la deuxième plus vaste zone afroalpine d’Éthiopie | Dégradation de l’habitat, expansion de l’agriculture et trafic routier | Protégé dans le parc régional des monts Arsi |
| Monts Bale, Bale | 1 141 km2 | Environ 250 adultes et subadultes | En déclin, mais stable à long terme | Plus grande population, avec la densité de proies la plus élevée | Maladies (rage et maladie de Carré) et expansion agricole | La majeure partie de l’habitat de l’espèce se trouve dans le parc national des monts Bale. |
Menaces
Le loup d’Abyssinie est considéré comme rare depuis sa première description scientifique. L’espèce a probablement toujours été confinée aux habitats afroalpins et n’a donc jamais été largement répandue. Toutes les menaces pesant sur le canidé sont d’origine humaine, directe ou indirecte, son habitat de haute montagne, caractérisé par de fortes pluies annuelles et des sols fertiles, étant particulièrement propice aux activités agricoles. Les menaces immédiates incluent la perte et la fragmentation de l’habitat (agriculture de subsistance, surpâturage, construction de routes, élevage), les maladies (principalement la rage et la maladie de Carré), les conflits avec l’homme (empoisonnement, persécutions et collisions routières) ainsi que l’hybridation avec les chiens errants[46].
Maladies
Des épidémies de rage, transmises par des chiens infectés, ont décimé les populations de loups d’Abyssinie dans les années 1990 et 2000, avec deux hausses foudroyantes bien documentées dans le Bale, l’une en 1991 et l’autre en 2008–2009, qui ont entraîné la disparition de 75 % des individus connus. Ces épisodes ont entraîné des campagnes de vaccination réactives en 2003 puis en 2008–2009. La maladie de Carré n’est pas nécessairement mortelle pour les cabérus, mais son incidence est en augmentation, avec des foyers détectés en 2005–2006 dans le Bale et en 2010 dans différentes sous-populations[47].
Perte d’habitat
Dans les années 1990, les populations du Gosh Meda et de Guguftu se sont éteintes. Dans ces deux cas, la superficie d’habitat afroalpin au-dessus de la limite des terres agricoles avait été réduite à moins de 20 km2. L’équipe de l’EWCP a confirmé l’extinction d’une population sur le mont Guna en 2011, dont les effectifs étaient tombés à quelques individus. La perte d’habitat dans les hauts plateaux éthiopiens est directement liée à l’expansion agricole vers les zones afroalpines. Dans le nord, la densité humaine est parmi les plus élevées d’Afrique, atteignant 300 habitants par km2 dans certaines localités, presque toutes les zones situées sous 3 700 m ayant été converties en champs d’orge. Les zones adéquates en dessous de cette limite bénéficient d’une certaine protection, comme Guassa-Menz et la réserve de Denkoro, ou dans les hauts plateaux du sud, comme les monts Arsi et Bale. Les populations les plus vulnérables à la perte d’habitat sont celles des massifs afroalpins relativement bas, comme à Aboi Gara et Delanta dans le Nord Wollo[48].
Fragmentation des populations
Certaines populations, notamment celles du Nord Wollo, présentent des signes marqués de fragmentation des populations, phénomène qui devrait s’accentuer avec l’expansion humaine actuelle. Les dangers liés à cette fragmentation incluent l’augmentation des contacts avec l’Homme, les chiens et le bétail, ainsi que le risque d’isolement et de consanguinité. Bien qu’aucune preuve de dépression de consanguinité ou de baisse de la fitness n’ait été observée, les effectifs extrêmement faibles, en particulier au nord du Rift, préoccupent les conservateurs. Ailleurs, les populations du Bale sont relativement continues, tandis que celles du Simien peuvent encore échanger génétiquement grâce à des corridors d’habitat[49].
Pression à l’intérieur des zones protégées
Dans le parc national du Simien, les populations humaines et de bétail augmentent de 2 % par an, l’ouverture de routes facilitant l’accès des paysans aux territoires des canidés ; en octobre 2005, 3 171 personnes réparties en 582 foyers vivaient dans le parc, et 1 477 en périphérie. Bien que le parc ait été depuis étendu, que l’installation de nouveaux habitants ait cessé et que le pâturage soit restreint, l’application effective de ces mesures pourrait prendre plusieurs années. Modèle:As of, environ 30 000 personnes vivent dans 30 villages autour et deux à l’intérieur du parc, dont 4 650 cultivateurs de céréales, bergers, bûcherons, et autres. Dans le Bale, on compte de nombreux villages dans et autour de la zone, comprenant plus de 8 500 foyers avec plus de 12 500 chiens, détenus ou errants. En 2007, le nombre de foyers situés dans l’habitat du loup était estimé à 1 756. La forte présence des chiens en divaguation accroît considérablement le risque d’infection des cabérus. Par ailleurs, des feux de brousse, intentionnels ou accidentels, sont fréquents dans les landes éricacées fréquentées par l’espèce[50].
Surpâturage
Bien que les populations du Bale aient appris à utiliser le bétail pour dissimuler leur présence lorsqu’ils chassent les rongeurs, le niveau de pâturage peut avoir des effets néfaste sur la végétation dont dépendent leurs proies. Aucun déclin de population n’a encore été directement lié au surpâturage, mais son intensité est connue pour provoquer l’érosion des sols et la dégradation de la végétation dans des zones afroalpines comme le Delanta et le Simien[51].
Persécutions et perturbations humaines
Les abattages directs du loup d’Abyssinie étaient plus fréquents pendant la guerre civile éthiopienne, période durant laquelle les armes à feu étaient plus accessibles. L’extinction de la population du mont Choqa est probablement due à ce phénomène. Bien que les habitants vivant à proximité des canidés estiment aujourd’hui que leurs effectifs se rétablissent, des attitudes négatives persistent en raison de prédations sur le bétail. Dans les monts Bale, les cabérus étaient largement épargnés car ils n’étaient pas considérés comme constituants une menace pour les ovins et les caprins. Dans d’autres régions, ils sont perçus comme une menace, et des cas de représailles ont été rapportés dans les monts Arsi. Le loup d’Abyssinie n’a pas été chassé pour sa fourrure, bien que dans un cas, des peaux aient été utilisées comme tapis de selle. Il a autrefois été chassé comme gibier, pratique désormais illégale. Depuis 1988, au moins quatre loups ont été tués dans des collisions routières sur le plateau Sanetti, tandis que deux autres en ont été handicapés à vie. De tels accidents constituent également un risque dans d’autres zones où les routes traversent son habitat, comme à Menz et Arsi[26].
Hybridation avec les chiens
Les plans de gestion concernant l’hybridation avec les chiens domestiques prévoient la stérilisation des hybrides identifiés[52]. Des cas d’hybridation ont été observés dans la vallée de Web (Bale), où au moins quatre hybrides ont été identifiés et stérilisés. Bien qu’aucun cas n’ait été confirmé ailleurs, les scientifiques s’inquiètent d’un risque pour l’intégrité génétique de l’espèce, pouvant entraîner une dépression d’exogamie ou une baisse de la pureté génétique, même si cela ne semble pas s’être produit. En raison de la forte tendance des femelles à éviter la consanguinité, l’hybridation pourrait résulter de l’absence de mâles non apparentés, les chiens constituant alors une alternative.
Compétition avec le loup doré africain
Les rencontres avec le loup doré africain (Canis lupaster) sont généralement conflictuelles, les loups d’Abyssinie dominant leurs homologues s’ils pénètrent dans leurs territoires, et inversement. Bien que le loup doré africain soit un piètre chasseur de rongeurs, donc pas en compétition directe avec le loup d’Abyssinie, il est probable que la forte persécution humaine empêche l’espèce d’atteindre des effectifs suffisants pour le supplanter complètement[53].
Conservation
Le loup d'Abyssinie n'est pas inscrit aux annexes de la CITES, mais il bénéficie d'une protection officielle complète en vertu du Règlement éthiopien de conservation de la faune de 1974, annexe VI, la mise à mort d’un individu étant passible de deux ans de prison[54].
L’espèce est présente dans plusieurs aires protégées, dont trois dans le Sud-Wollo (parc national de Bale, parc national du Simien et parc régional de Borena-Sayint), une dans le Nord-Shoa (aire de conservation communautaire de Guassa) et une dans le parc national des monts Arsi. Les zones d’habitat favorable au loup ont récemment augmenté à 87 % grâce à l’extension des limites du parc national du Simien et à la création du parc national des monts Arsi[54].
Les mesures entreprises pour assurer la survie du loup d’Abyssinie comprennent des campagnes de vaccination des chiens dans le Bale, le Menz et le Simien, des programmes de stérilisation des hybrides dans le Bale, la vaccination antirabique de loups dans certaines parties du Bale, des programmes d’éducation communautaire et scolaire dans le Bale et le Wollo, la participation au fonctionnement des parcs nationaux ainsi que le suivi et le recensement des populations. Un plan d’action national de dix ans a été adopté en février 2011[54].
La situation critique de l’espèce a été médiatisée pour la première fois par la Wildlife Conservation Society en 1983, ce qui a conduit peu après à la mise en place du Bale Mountains Research Project. Il s'est ensuivi une étude de terrain détaillée sur quatre ans, qui a incité la Canid specialist group de l’UICN/SSC à publier en 1997 un plan d’action. Celui-ci préconisait la sensibilisation des populations vivant dans les zones occupées par le loup, le suivi des populations de loup et la lutte contre la rage dans les populations de chiens. Le Programme de conservation du loup d’Abyssinie (Ethiopian Wolf Conservation Programme, EWCP) a été créé en 1995 par l’université d’Oxford, avec le soutien de la Fondation Born Free, de la Société zoologique de Francfort et du Wildlife Conservation Network[54].
L’objectif principal de l’EWCP est de protéger l’habitat afroalpin du Bale et d’établir d’autres zones de conservation dans le Menz et le Wollo. Le programme mène des campagnes de sensibilisation auprès des populations vivant en dehors de l’aire de répartition du loup pour améliorer l’élevage des chiens et gérer les maladies à l’intérieur et autour des parcs, ainsi que le suivi des loups dans le Bale, le sud et le nord du Wollo. Le programme vise à vacciner jusqu’à 5 000 chiens par an pour réduire la rage et la maladie de Carré dans les zones fréquentées par le cabéru[54].
En 2016, la société coréenne Sooam Biotech aurait tenté de cloner le loup d’Abyssinie en utilisant des chiennes comme mères porteuses afin de contribuer à la conservation de l’espèce[55].
