Chainosauria

Le taxon Chainosauria est premièrement érigée en 1923 par le paléontologue austro-hongrois Franz Nopcsa comme un ordre au sein des Theromorpha (un groupe à peu près équivalent de Therapsida) pour inclure les dicynodontes et les « dromasauriens ». Le nom vient du grec ancien χαίνειν / khaínein, un mot désignant l'action d'ouvrir la bouche, se référant aux morsures de bec claquantes présentes chez les formes dérivées (c'est-à-dire les dicynodontes), et de σαῦρος / saûros, « lézard ». Dans sa classification, Nopcsa inclut également à l'origine le sphénacodonte non apparenté Palaeohatteria, le plaçant dans les « Dromasauria » au sein de sa propre famille des Palaeohatteriidae, tandis que les autres « dromasaures » forment les Dromasauridae^[1],[2]. En 1928, Nopcsa retire les Palaeohatteriidae des Dromasauria (alors nommé Dromasauroidea), mais sa définition des Chainosauria reste néanmoins la même^[3].

Le concept proposé par Nopcsa pour les Chainosauria englobant les dicynodontes et leurs proches parents était fonctionnellement similaire à l'usage moderne d'Anomodontia, qui était lui-même utilisé à l'époque de manière équivalente à ce qui est actuellement reconnu sous le nom de Dicynodontia. En tant que tel, la redéfinition et l'expansion ultérieure d'Anomodontia par d'autres chercheurs pour englober les dicynodontes et leurs proches parents ont rendu le taxon Chainosauria redondant, et le nom est donc tombé en désuétude pour le reste du XX^e siècle^[4]. La validité de Chainosauria est même critiquée par le paléontologue américain Alfred Romer dès l'année de sa création, considérant le choix de Nopcsa de regrouper les dicynodontes et les « dromasauriens » comme étant « pour des raisons peu évidentes »^[5]. Cependant, une véritable relation phylogénétique entre les « dromasaures » et les dicynodontes a depuis été confirmée^[6]. De plus, à mesure que davantage d'anomodontes basaux ont été découverts et que de nouvelles méthodes cladistiques pour déterminer les relations phylogénétiques ont été développées, une association étroite entre les « dromasaures » et les dicynodontes, à l'exclusion des autres anomodontes, a également été reconnue^[7].

Cela a conduit les paléontologues Christian F. Kammerer et Kenneth D. Angielczyk à rétablir le nom en 2009 pour ce groupe phylogénétique. Ils redéfinissent cladistiquement Chainosauria comme le clade de tous les anomodontes plus proches de Dicynodon et Galeops (en) que de Venyukovia (en), définissant en fait Chainosauria comme un homologue du clade d'anomodontes russe des Venyukovioidea. Tel que conçu par Kammerer et Angielczyk, Chainosauria excluait également les anomodontes basaux sud-africains Anomocephalus et Patranomodon. Cependant, des analyses phylogénétiques récentes ont permis de retrouver Patranomodon ainsi que les anomocéphaloïdes comme plus proches des dicynodontes que des venyukovioïdes et donc comme des chainosaures par définition^[8],[9],[10].

La majorité de la diversité des chainosauriens se trouve chez les dicynodontes, qui couvrent une large gamme de tailles corporelles mais sont de forme conservatrice, généralement avec un corps en forme de tonneau, des membres trapus et une queue courte. En revanche, les chainosaures antérieurs sont beaucoup plus légers et graciles, avec des os des membres allongés et minces^[11]. De longues queues sont également connues au moins chez Galepus (en) et Galechirus, qui ont chacun environ 30 vertèbres caudales qui sont plus longues que larges (contrairement aux vertèbres caudales courtes et larges des dicynodontes, mais similaires à celles du venyukovioïde Suminia)^[6],[12].

Les premiers chainosaures n'avaient pas encore développé la dentition postcanine réduite, les becs et les défenses des dicynodontes, et possédaient à la place des rangées complètes de dents dépourvues de canines différenciées (à l'exception potentielle de l'anomocéphaloïde Tiarajudens^[10]). La dentition des premiers chainosaures définitifs (c'est-à-dire les « dromasauriens »), ainsi que de Patranomodon, est constituée de dents simplifiées en forme de chevilles^[6]. Une exception possible est les anomocéphaloïdes, qui possèdent des dents incisiformes en forme de feuille et des dents palatines en forme de molaire (ainsi que des dents caniniformes en forme de sabre chez Tiarajudens), s'ils sont effectivement des chainosaures. Cependant, l'articulation allongée caractéristique de la mâchoire inférieure des dicynodontes et la nouvelle musculature de la mâchoire associée (l'adducteur latéral externe) qui permet à la mandibule de glisser vers l'arrière et de traiter les aliments se trouvent pour la première fois à l'extérieur des Dicynodontia chez Galeops. Un bec naissant au bout des mâchoires a parfois été proposé chez Galeops et les Galepus (en), mais il s'agit probablement d'une partie anatomique mal conservée^[13].

Le nerf naso-palatin à l'intérieur du maxillaire est déjà volumineux et bien développé chez Patranomodon. Ce nerf est une branche du nerf trijumeau et est associé à l'innervation du bec kératineux chez les dicynodontes (semblables aux tortues), et son élargissement chez Patranomodon peut indiquer qu'une plus grande sensibilité dans le prémaxillaire aurait pu précéder le développement des becs chez les premiers chainosauriens^[14].