Corrélats neuronaux de la conscience

Une science de la conscience doit expliquer la relation exacte entre les états mentaux subjectifs et les états cérébraux ; ainsi que la nature de la relation entre l'esprit conscient et les interactions électrochimiques du corps (problème corps-esprit).

Les progrès en neuropsychologie et en neurophilosophie viennent d'une approche centrée sur le corps plutôt que sur l'esprit. Dans ce contexte, les corrélats neuronaux de la conscience peuvent être considérés comme ses causes, et la conscience peut être envisagée comme une propriété, dépendante de l'état, d'un système biologique complexe, adaptatif et hautement interconnecté, encore indéfini.

La découverte et la caractérisation des corrélats neuronaux (encore émergentes) ne permettent pas d'élaborer une théorie causale de la conscience capable d'expliquer comment des systèmes particuliers perçoivent quoi que ce soit ; c'est ce qu'on appelle le problème difficile de la conscience. Mais, la compréhension des corrélats neuronaux de la conscience (CNC) pourrait être un pas vers une telle théorie. Les neurobiologistes suggèrent généralement que les variables à l'origine de la conscience se situent au niveau neuronal et sont régies par les lois classiques de la physico-chimie et de la biologie classique. Mais il existe aussi une théories dite de la conscience quantique fondées sur la mécanique quantique^[1].

Il existe une redondance et un parallélisme apparents dans les réseaux neuronaux. Ainsi, si l'activité d'un groupe de neurones peut être corrélée à une perception dans un cas précis, une autre population neuronale peut être impliquée dans une perception similaire si la première est absente ou inactivée. Chaque état phénoménal et subjectif semble posséder un corrélat neuronal. Lorsque le corrélat neuronal peut être induit artificiellement, le sujet perçoit le phénomène associé. En revanche, perturber ou inactiver la région de corrélation d'une perception spécifique affecte cette perception ou la fait disparaître, établissant ainsi une relation de cause à effet entre la région neuronale et la nature de la perception^{[ référence nécessaire ]}.

Parmi les questions posées depuis le 19^e siècle : quelles sont les caractéristiques des CNC ? Quelles sont les similitudes entre les CNC pour la vision et celui pour l’audition ? Les CNC impliquent-t-ils tous les neurones pyramidaux du cortex à un instant donné ? Ou seulement un sous-ensemble de cellules de projection à longue portée des lobes frontaux qui projettent vers les cortex sensoriels postérieurs ? Existe-t-il des neurones à activité rythmique ? Des neurones à activité synchrone ?.

La capacité croissante des neuroscientifiques à manipuler les neurones via des méthodes de biologie moléculaire combinées à l'optogénétique^[2] repose sur le développement simultané de tests comportementaux appropriés et d'organismes modèles compatibles avec l'analyse et la manipulation génomiques à grande échelle. L'association d'une analyse neuronale fine chez l'animal avec des techniques psychophysiques et d'imagerie cérébrale de plus en plus sensibles chez l'humain, complétée par l'élaboration d'un cadre théorique prédictif robuste, devrait permettre, espérons-le, de parvenir à une compréhension rationnelle de la conscience, l'un des mystères fondamentaux de la vie. Des recherches ont mis en évidence une corrélation entre des changements significatifs et mesurables de la structure cérébrale à la fin du deuxième trimestre du développement fœtal humain et l'émergence précoce de la conscience chez le fœtus. Ces développements structuraux incluent la maturation des connexions neuronales et la formation de régions cérébrales clés associées au traitement sensoriel et à la régulation émotionnelle. À mesure que ces zones s'intègrent, le fœtus commence à réagir aux stimuli externes, suggérant les prémisses d'une conscience² de son environnement, étape cruciale où se jettent les bases du développement cognitif et social futur, influençant la façon dont les individus interagiront avec le monde qui les entoure après la naissance^[3].

Le terme « conscience » comporte deux dimensions communes mais distinctes : l’une concerne l’éveil et les états de conscience, l’autre le contenu de la conscience et les états conscients . Pour être conscient de quoi que ce soit, le cerveau doit se trouver dans un état d’éveil relativement élevé (parfois appelé vigilance), que ce soit à l’état de veille ou lors du sommeil paradoxal, moment d'expérience particulièrement vive dans les rêves, bien que généralement non mémorisée. Le niveau d’éveil cérébral fluctue selon un rythme circadien, mais est aussi très influencé par le manque de sommeil, la prise de drogues, de médicaments et/ou d’alcool, l’effort physique, etc. L’éveil peut être mesuré comportementalement par l’amplitude du signal qui déclenche une réaction spécifique (par exemple, le niveau sonore nécessaire pour provoquer un mouvement oculaire ou une rotation de la tête vers la source sonore). Les cliniciens utilisent des systèmes de notation tels que l’ échelle de coma de Glasgow pour évaluer le niveau d’éveil des patients, internationalement la plus utilisée dans le monde depuis sa publication^[4].

La recherche sur les CNC est aussi délimitée par des types spécifiques au contenu et des types complets ; les deux étant distincts des conditions de base de la conscience^[5].

Les états d'éveil intense sont associés à des états de conscience ayant un contenu spécifique : voir, entendre, se souvenir, planifier ou fantasmer. Différents niveaux ou états de conscience sont associés à différents types d'expériences conscientes.

L'état de veille est très différent de l'état de rêve (ce dernier étant, par exemple, peu ou pas introspectif) et de l'état de sommeil profond.

Dans ces trois cas, la physiologie cérébrale de base diffère, comme c'est également le cas lors d'états de conscience modifiés, par exemple après la prise de drogues ou pendant la méditation, où la perception et l'intuition conscientes peuvent être accrues ou donner l'impression de l'être, par rapport à l'état de veille normal. ^{[ référence nécessaire ]}

Les cliniciens parlent d'états de conscience altérés tels que « l' état comateux », « l' état végétatif persistant » (EVP) et « l' état de conscience minimale » (ECM). Ici, le terme « état » désigne différents degrés de conscience externe/physique, allant d'une absence totale dans le coma, l'état végétatif persistant et l'anesthésie générale, à une forme fluctuante et limitée de sensation consciente dans un état de conscience minimale, comme le somnambulisme ou lors d'une crise d'épilepsie partielle complexe. Le répertoire des états ou expériences de conscience accessibles à un patient en état de conscience minimale est comparativement limité. En cas de mort cérébrale, il n'y a pas d'éveil, mais on ignore si la subjectivité de l'expérience est totalement interrompue, plutôt que son lien observable avec l'organisme. La neuro-imagerie fonctionnelle a montré que certaines parties du cortex restent actives chez les patients en état végétatif présumés inconscients. Mais ces zones semblent fonctionnellement déconnectées des aires corticales associatives dont l'activité est nécessaire à la conscience ^{[ référence nécessaire ]}

La richesse potentielle de l'expérience consciente semble croître du sommeil profond à la somnolence, puis à l'éveil complet. Ce phénomène pourrait être quantifié à l'aide de notions issues de la théorie de la complexité, qui intègrent à la fois la dimensionnalité et la granularité de l'expérience consciente afin de proposer une explication informationnelle intégrée de la conscience. À mesure que l'éveil comportemental augmente, la gamme et la complexité des comportements possibles s'accroissent également. Or, durant le sommeil paradoxal, on observe une atonie caractéristique, un faible éveil moteur et une difficulté à réveiller la personne, malgré une activité cérébrale métabolique et électrique élevée et une perception vive.

De nombreux noyaux présentant des signatures chimiques distinctes dans le thalamus, le mésencéphale et le pont doivent être fonctionnels pour qu'un sujet atteigne un état d'éveil cérébral suffisant pour percevoir quoi que ce soit. Ces noyaux font donc partie des facteurs permettant la conscience. Inversement, il semble que le contenu spécifique de toute sensation consciente particulière soit véhiculé par des neurones spécifiques du cortex et leurs structures satellites associées, notamment l' amygdale, le thalamus, le claustrum et les ganglions de la base. ^{[ référence nécessaire ]}

La possibilité de manipuler précisément les perceptions visuelles dans le temps et l'espace a fait de la vision une modalité privilégiée dans la recherche des mécanismes neuronaux de la conscience. Les psychologues ont perfectionné plusieurs techniques – masquage, rivalité binoculaire, suppression par flash continu, cécité induite par le mouvement, cécité au changement, cécité d'inattention – qui perturbent la relation apparemment simple et univoque entre un stimulus physique et sa perception associée dans l'esprit du sujet. En particulier, un stimulus peut être supprimé perceptivement pendant plusieurs secondes, voire plusieurs minutes : l'image est projetée dans l'un des yeux de l'observateur, mais reste invisible. De cette manière, les mécanismes neuronaux qui répondent à la perception subjective plutôt qu'au stimulus physique peuvent être isolés, permettant ainsi de suivre l'activité de la conscience visuelle dans le cerveau. Dans une illusion perceptive, le stimulus physique reste fixe tandis que la perception fluctue. L'exemple le plus connu est le cube de Necker, dont les 12 lignes peuvent être perçues en profondeur de deux manières différentes.

La rivalité binoculaire est une illusion perceptive qui peut être contrôlée avec précision : deux images statiques différentes sont présentées à chaque œil. Les observateurs conscients voient alternativement l’une ou l’autre image^[5] ; le cerveau ne permet pas la perception simultanée des deux.

Logothetis et ses collègues ont enregistré l'activité de différentes aires corticales visuelles chez des macaques éveillés réalisant une tâche de rivalité binoculaire. Les macaques peuvent être entraînés à indiquer s'ils voient l'image de gauche ou celle de droite. La distribution des temps de commutation et l'influence de la variation de contraste dans un œil sur ces temps ne laissent guère de doute : singes et humains perçoivent le même phénomène fondamental. Dans le cortex visuel primaire (V1), seule une petite fraction de cellules modulait faiblement sa réponse en fonction de la perception du singe, tandis que la plupart des cellules répondaient à l'un ou l'autre stimulus rétinien, peu importe ce que l'animal percevait à ce moment-là. En revanche, dans une aire corticale de haut niveau comme le cortex temporal inférieur, le long du flux ventral, la quasi-totalité des neurones ne répondaient qu'au stimulus perceptivement dominant ; ainsi, une cellule « visage » ne s'activait que lorsque l'animal indiquait voir le visage et non le motif présenté à l'autre œil. Cela implique que les NCC impliquent des neurones actifs dans le cortex temporal inférieur : il est probable que des actions réciproques spécifiques des neurones du cortex temporal inférieur et de certaines parties du cortex préfrontal soient nécessaires.

Plusieurs expériences d'IRMf, exploitant la rivalité binoculaire et les illusions associées pour identifier l'activité hémodynamique sous-jacente à la conscience visuelle chez l'humain, démontrent de façon assez concluante que l'activité dans les stades supérieurs de la voie ventrale (par exemple, l'aire fusiforme des visages et l' aire parahippocampique des lieux ), ainsi que dans les régions précoces, notamment V1 et le corps genouillé latéral (CGL), suit la perception et non le stimulus rétinien. De plus, plusieurs expériences d'IRMf et d'imagerie par tenseur de diffusion (DTI) suggèrent que V1 est nécessaire mais non suffisant pour la conscience visuelle

Dans un phénomène perceptif apparenté, la suppression par flash, la perception associée à une image projetée dans un œil est supprimée par la présentation d'une autre image dans l'autre œil, tandis que l'image originale reste affichée. Son avantage méthodologique par rapport à la rivalité binoculaire réside dans le fait que le moment de la transition perceptive est déterminé par un déclencheur externe plutôt que par un événement interne. La majorité des cellules du cortex temporal inférieur et du sillon temporal supérieur de singes entraînés à rapporter leur perception lors de la suppression par flash suivent la perception de l'animal : lorsque le stimulus préféré de la cellule est perçu, la cellule répond. Si l'image est toujours présente sur la rétine mais est perceptivement supprimée, la cellule reste silencieuse, même si les neurones du cortex visuel primaire s'activent . Des enregistrements de neurones individuels dans le lobe temporal médian de patients épileptiques lors de la suppression par flash démontrent également une abolition de la réponse lorsque le stimulus préféré est présent mais masqué perceptivement.

Les mesures de l'activité cérébrale pouvant être faussées par la présence de neuromodulateurs, la recherche s'oriente vers leur mesure lorsque les sujets ne réalisent aucune tâche et sont dans un état de conscience, comme pendant les rêves. Ceci a permis de localiser l'ensemble du mécanisme de communication neuronale (MCN) au niveau d'une interaction entre les lobes temporal, pariétal et occipital de la partie postérieure du cortex, impliquée dans la perception, et une région frontale du cortex, impliquée dans la pensée. Ce mécanisme est similaire à celui qui est supposé faciliter le MCN spécifique au contenu au niveau du cortex postérieur 11.

En l'absence de critères consensuels concernant les corrélats neuronaux minimaux nécessaires à la conscience, il est souvent difficile de distinguer un patient en état végétatif persistant, présentant des transitions régulières entre les ondes cérébrales et pouvant bouger ou sourire, d'un patient en état de conscience minimale, capable de communiquer (occasionnellement) de manière intelligible (par exemple, par des mouvements oculaires différentiels) et présentant certains signes de conscience. Sous anesthésie générale, un patient ne subit a priori pas de traumatisme psychologique, mais son niveau d'éveil doit être compatible avec les impératifs cliniques.

L'IRMf BOLD (imagerie par résonance magnétique fonctionnelle dépendante du niveau d'oxygénation du sang) a mis en évidence des schémas d'activité cérébrale normaux chez un patient en état végétatif suite à un traumatisme crânien grave, lorsqu'on lui demandait d'imaginer jouer au tennis ou visiter les pièces de sa maison. L'imagerie cérébrale différentielle de patients présentant de tels troubles globaux de la conscience (y compris le mutisme akinétique) révèle qu'un dysfonctionnement d'un vaste réseau cortical, incluant les aires associatives préfrontales et pariétales médiales et latérales, est associé à une perte globale de conscience. L'altération de la conscience lors de crises d'épilepsie du lobe temporal s'accompagne d'une diminution du débit sanguin cérébral dans le cortex associatif frontal et pariétal, et d'une augmentation dans les structures médianes telles que le thalamus médiodorsal.

Des lésions bilatérales relativement localisées des structures sous-corticales paramédianes peuvent entraîner une perte de conscience totale. Ces structures permettent et contrôlent donc l'éveil cérébral (déterminé par l'activité métabolique ou électrique) et constituent des corrélats neuronaux essentiels. À titre d'exemple, on peut citer l'ensemble hétérogène de plus d'une vingtaine de noyaux situés de chaque côté du tronc cérébral supérieur (pont, mésencéphale et hypothalamus postérieur), collectivement appelé système réticulaire activateur (SRA) ; leurs axones se projettent largement dans le cerveau. Ces noyaux – des ensembles tridimensionnels de neurones possédant leur propre cytoarchitecture et leur identité neurochimique – libèrent des neuromodulateurs spécifiques tels que l'acétylcholine, la noradrénaline, la sérotonine, l'histamine et l'orexine/hypocrétine pour contrôler l'excitabilité du thalamus et du cerveau antérieur, modulant ainsi l'alternance entre veille et sommeil ainsi que le niveau général d'éveil comportemental et cérébral. Après un grave traumatisme, l'excitabilité du thalamus et du cerveau antérieur peut toutefois se rétablir et la conscience réapparait alors . Un autre facteur essentiel à la conscience est la présence d'au moins cinq noyaux intralaminaires (ILN) dans le thalamus. Ces noyaux reçoivent des afférences de nombreux noyaux du tronc cérébral et projettent fortement, directement vers les ganglions de la base et, de manière plus diffuse, vers la couche I d'une grande partie du néocortex. Des lésions bilatérales comparativement relativement petites (1 cm ³ ou moins) dans le noyau ilio-iliaque thalamique entraînent une perte totale de conscience.

De nombreuses actions en réponse à des stimuli sensoriels sont rapides, transitoires, stéréotypées et inconscientes. On pourrait les considérer comme des réflexes corticaux, caractérisés par des réponses rapides et quelque peu stéréotypées pouvant prendre la forme de comportements automatisés assez complexes, comme on l'observe par exemple lors de crises partielles complexes d'épilepsie. Ces réponses automatisées, parfois qualifiées de comportements « zombies » pourraient être opposées à un mode de conscience plus lent et polyvalent, qui traite plus lentement les aspects plus larges et moins stéréotypés des stimuli sensoriels (ou leur reflet, comme dans le cas de l'imagerie mentale) et prend le temps de formuler les pensées et les réponses appropriées. Sans un tel mode de conscience, une multitude de modes « zombies » différents seraient nécessaires pour réagir à des événements inhabituels.

Une caractéristique qui distingue l'être humain de la plupart des animaux est l'absence, à la naissance, d'un vaste répertoire de programmes comportementaux permettant sa survie autonome (« prématurité physiologique »). Pour compenser ce manque, nous possédons une capacité d'apprentissage inégalée, c'est-à-dire la capacité d'acquérir consciemment de tels programmes par imitation ou exploration. Une fois acquis consciemment et suffisamment pratiqués, ces programmes peuvent s'automatiser au point que leur exécution se déroule en dehors de notre conscience. Prenons, par exemple, l'incroyable motricité fine requise pour jouer une sonate de Beethoven au piano. De tels comportements complexes ne sont possibles que parce qu'un nombre suffisant de sous-programmes impliqués peuvent être exécutés avec un contrôle conscient minimal, voire suspendu. En réalité, le système conscient peut même négativement interférer quelque peu avec ces programmes automatisés.

D'un point de vue évolutionniste, il est logique de disposer à la fois de programmes comportementaux automatisés, exécutables rapidement de manière stéréotypée et automatique, et d'un système légèrement plus lent, permettant la réflexion et la planification de comportements plus complexes. Ce dernier aspect pourrait être l'une des principales fonctions de la conscience. D'autres philosophes, cependant, ont suggéré que la conscience ne serait pas nécessaire à un quelconque avantage fonctionnel dans les processus évolutifs^[6],[7]. Pour eux, personne n'a fourni d'explication causale quant à l'impossibilité pour un organisme non conscient fonctionnellement équivalent (un « zombie philosophique » ) d'obtenir les mêmes avantages de survie qu'un organisme conscient. Si les processus évolutifs sont insensibles à la différence entre la fonction F accomplie par l'organisme conscient O et celle accomplie par l'organisme non conscient O*, l'avantage adaptatif que la conscience pourrait apporter est obscur^[8] ; de ce fait, une explication exaptative de la conscience a gagné en popularité auprès de certains théoriciens qui postulent que la conscience n'a pas évolué comme une adaptation, mais comme une exaptation résultant d'autres développements, tels que l'augmentation du volume cérébral ou le remodelage cortical^[9].

La conscience, en ce sens, a été comparée à la tache aveugle de la rétine : elle ne serait pas une adaptation de la rétine, mais plutôt un simple sous-produit de la façon dont les axones rétiniens sont connectés^[10]. Plusieurs chercheurs, dont Pinker, Chomsky, Edelman et Luria, ont souligné l’importance de l’émergence du langage humain comme mécanisme régulateur essentiel de l’apprentissage et de la mémoire dans le contexte du développement de la conscience d’ordre supérieur.

Il semble possible que les modes visuels « zombies » du cortex utilisent principalement la voie dorsale dans la région pariétale, mais l'activité pariétale peut affecter la conscience en produisant des effets attentionnels sur la voie ventrale, du moins dans certaines circonstances. Le mode conscient de la vision dépend largement des aires visuelles primaires (au-delà de V1) et plus particulièrement de la voie ventrale.

Le traitement visuel, même complexe en apparence (comme la détection d'animaux dans des scènes naturelles et encombrées), peut être réalisé par le cortex humain en 130 à 150 ms , un laps de temps bien trop court pour permettre les mouvements oculaires et la perception consciente. De plus, des réflexes tels que le réflexe oculovestibulaire se produisent à des échelles de temps encore plus rapides. Il est tout à fait plausible que de tels comportements soient médiés par une onde d'activité neuronale se propageant de manière ascendante, de la rétine au cortex préfrontal, en passant par V1, V4, IT et le cortex préfrontal, jusqu'à atteindre les motoneurones de la moelle épinière qui contrôlent la pression du doigt (comme dans une expérience de laboratoire classique). L'hypothèse selon laquelle le traitement de l'information est ascendant est directement étayée par le temps très court (environ 100 ms) nécessaire à l'apparition d'une réponse sélective dans les cellules IT.

À l'inverse, la perception consciente nécessiterait une activité neuronale plus soutenue et réverbérante, probablement via une rétroaction globale des régions frontales du néocortex vers les aires corticales sensorielles. Cette activité s'intensifie progressivement jusqu'à dépasser un seuil critique. À ce stade, elle se propage rapidement aux régions corticales pariétales, préfrontales et cingulaires antérieures, au thalamus, au claustrum et aux structures associées qui sous-tendent la mémoire à court terme, l'intégration multimodale, la planification, la parole et d'autres processus intimement liés à la conscience. La compétition empêche la représentation simultanée et active de plus d'une perception, ou d'un nombre très restreint de perceptions. Il s'agit de l'hypothèse centrale de la théorie de l'espace de travail global de la conscience . Un cadre fonctionnel récemment proposé suggère une autre possibilité : l'activité naissante dans le canal de sortie du langage serait détectée en interne, par réutilisation neuronale, dans le canal d'entrée, entraînant l'activation des mêmes configurations cybernétiques potentiellement exprimées et créant ainsi une boucle itérative .

En bref, bien que l'activité neuronale rapide mais transitoire du système thalamo-cortical puisse permettre un comportement complexe sans sensation consciente, on suppose que la conscience nécessite une activité neuronale soutenue mais bien organisée, dépendante d'une rétroaction cortico-corticale à longue portée.

Le neurobiologiste Christfried Jakob (1866–1956) a soutenu que les seules conditions qui doivent avoir des corrélats neuronaux sont les sensations et réactions directes, qu'il nomme intonations . ^{[ référence nécessaire ]}

Des études neurophysiologiques sur l'animal ont permis à mieux comprendre les corrélats neuronaux du comportement conscient. Au début des années 1960, Vernon Mountcastle s'est penché sur cet ensemble de problèmes, qu'il a nommé le problème esprit/cerveau, en étudiant les bases neuronales de la perception dans le système somatosensoriel. Son laboratoire à Johns Hopkins fut parmi les premiers, avec celui d'Edward V. Evarts aux National Institutes of Health (NIH), à enregistrer l'activité neuronale de singes en activité. Frappé par l'élégance de l'approche de Stanley Smith Stevens de l'estimation de l'amplitude, l'équipe de Mountcastle a découvert que trois modalités différentes de sensation somatique partageaient un attribut cognitif : dans tous les cas, la fréquence de décharge des neurones périphériques était linéairement corrélée à l'intensité de la perception ressentie. Plus récemment, Ken H. Britten, William T. Newsome et C. Daniel Salzman ont montré que, dans l' aire MT du cerveau du singe, les neurones présentent une variabilité de réponse suggérant qu'ils sont à la base de la prise de décision concernant la direction du mouvement. Ils ont d'abord démontré que les fréquences neuronales permettent de prédire les décisions grâce à la théorie de la détection du signal, puis que la stimulation de ces neurones peut influencer la décision de manière prévisible^[11]. Ces études ont été poursuivies par Ranulfo Romo et Emilio Salinas dans le système somatosensoriel, qui a confirmé, en utilisant une perception et une aire cérébrale différentes, qu'un petit nombre de neurones dans une aire cérébrale spécifique sous-tendent les décisions perceptives^[12].

D'autres équipes de recherche ont poursuivi les travaux fondateurs de Mountcastle, établissant un lien entre les variables cognitives et l'activité neuronale, en explorant des tâches cognitives plus complexes. Bien que les singes ne verbalisent pas leurs perceptions, des tâches comportementales ont été mises au point, dans lesquelles les animaux produisent des informations non verbales, par exemple en effectuant des mouvements de la main. Nombre de ces études utilisent des illusions perceptives pour dissocier les sensations (c'est-à-dire les informations sensorielles reçues par le cerveau) des perceptions (c'est-à-dire la manière dont la conscience les interprète). Les schémas neuronaux qui représentent des perceptions plutôt que de simples entrées sensorielles sont interprétés comme reflétant le corrélat neuronal de la conscience.

Grâce à ce dispositif expérimental, Nikos Logothetis et ses collègues ont découvert des neurones reflétant la perception dans le lobe temporal. Ils ont créé une situation expérimentale où des images contradictoires étaient présentées à chaque œil (rivalité binoculaire). Dans ces conditions, les sujets humains rapportent des perceptions bistables : ils perçoivent alternativement l’une ou l’autre image. Logothetis et ses collègues ont entraîné des singes à indiquer par leurs mouvements de bras quelle image ils percevaient. Les neurones du lobe temporal observés dans les expériences de Logothetis reflétaient souvent la perception des singes. Des neurones présentant de telles propriétés ont été observés moins fréquemment dans le cortex visuel primaire, qui correspond aux stades relativement précoces du traitement visuel. Une autre série d’expériences utilisant la rivalité binoculaire chez l’humain a montré que certaines couches du cortex peuvent être exclues comme candidates au corrélat neuronal de la conscience. Logothetis et ses collègues ont interverti les images entre les yeux pendant la perception de l’une d’elles. De façon surprenante, la perception est restée stable. Cela signifie que la perception consciente est restée stable tandis que, simultanément, l’entrée principale de la couche 4, la couche d’entrée du cortex visuel, a changé. Par conséquent, la couche 4 ne peut faire partie du corrélat neuronal de la conscience. Mikhaïl Lebedev et ses collègues ont observé un phénomène similaire dans le cortex préfrontal de singes. Dans leurs expériences, les singes rapportaient la direction perçue du mouvement d'un stimulus visuel (qui pouvait être une illusion) par des mouvements oculaires. Certains neurones du cortex préfrontal représentaient les déplacements réels et d'autres les déplacements perçus du stimulus. L'observation de neurones liés à la perception dans le cortex préfrontal est cohérente avec la théorie de Christof Koch et Francis Crick, qui postulaient que le corrélat neuronal de la conscience réside dans le cortex préfrontal. Les partisans d'un traitement neuronal distribué pourraient contester l'idée que la conscience possède une localisation précise dans le cerveau.

La thèse de l'ouvrage de Crick, The Astonishing Hypothesis (en) (L'hypothèse étonnante), est que le corrélat neuronal de la conscience réside dans nos cellules nerveuses et les molécules qui leur sont associées. Crick et son collaborateur Koch^[13] ont cherché à éviter les débats philosophiques liés à l'étude de la conscience, en privilégiant la recherche de corrélations plutôt que de causalité . ^{[Passage à actualiser]}

Il existe de nombreux points de désaccord quant à la nature de ce corrélat (par exemple, nécessite-t-il des pics d'activité neuronale synchrones dans différentes régions du cerveau ? La co-activation des régions frontales ou pariétales est-elle nécessaire ?). Le philosophe David Chalmers soutient qu'un corrélat neuronal de la conscience, contrairement à d'autres corrélats tels que celui de la mémoire, ne permettra pas d'expliquer de manière satisfaisante le phénomène ; il nomme ce problème le problème difficile de la conscience^[14],[15].

Les corrélats neuronaux de la conscience (CNC) ont une existence qui fait consensus scientifique, mais qui selon Rüdiger Vaas (philosophe et chercheur à l'Insitut de Philosophie de l'Université de Stuttgart, et à l'Institute de zoologie de l'Université d'Hohenheim), dans un article de 1999 intitulé Why neural correlates of consciousness are fine, but not enough suffit pas à fonder une théorie philosophique de l'esprit. Ils permettent, certes, de mieux comprendre la conscience en expliquant certains aspects phénoménologiques comme le rêve, en rendant compte de faits opaques tels que la structure temporelle de l'expérience, et en révélant des propriétés qui échappent à l'introspection ou aux seules expériences psychologiques, par exemple dans la vision, mais selon lui, les CNC ont aussi leurs limites :

• la corrélation n'implique ni causalité ni identité ;
• l'accès empirique est restreint par l'auto-illusion, les variations individuelles et le problème des autres esprits (qui désigne la difficulté philosophique et épistémologique à accéder directement à l'esprit, à la conscience d'autrui : nous pouvons utiliser l'empathie, ou observer des comportements ou des corrélats neuronaux, mais jamais l'expérience subjective elle-même. Cette limite rend incertaine la généralisation des résultats sur les corrélats neuronaux de la conscience, car l'expérience vécue des autres ne peut être vérifiée empiriquement) ;
• les CNC ne peuvent pas être saisis uniquement par les neurosciences à travers l'étude des mécanismes cérébraux internes, car les représentations mentales ont un contenu externaliste (En philosophie de l'esprit, l'externalisme désigne l'idée que le contenu de nos représentations mentales dépend non seulement de l'état interne du cerveau, mais aussi de facteurs externes, comme l'environnement, le contexte social ou les relations avec le monde).
• Ils ne sont ni suffisants pour une théorie naturaliste de l'esprit, ni peut-être même nécessaires en raison de la possibilité de réalisations multiples.

Sur le plan philosophique, les NCC révèlent des caractéristiques indispensables aux manifestations comportementales de la conscience humaine, mais demeurent compatibles avec des solutions diverses au problème corps-esprit, ce qui est à la fois un atout et une limite.

Ils restreignent les théories d'identité nomologique (la nomologie est l’ensemble des lois ou régularités générales qui permettent d’expliquer et de prédire des phénomènes), peuvent réfuter certains arguments empiriques en faveur de l'interactionnisme, comme dans le cas des thèses dualistes de John Eccles, mais leurs découvertes ne suffisent pas à établir une théorie naturaliste de l'esprit, laquelle requiert des principes supplémentaires tels que la supervenience et des arguments philosophiques complémentaires (la supervénience en français est le concept philosophique désignant une relation de dépendance entre deux niveaux de propriétés : un ensemble de propriétés « supérieures » (par exemple, les états mentaux) ne peut changer sans qu’un ensemble de propriétés « inférieures » (par exemple, les états physiques ou neuronaux) change aussi).