Cuspicephalus

Selon Paleobiology Database en 2025, ce genre a une seule collection référencée de fossiles^[1]. Cette collection de fossiles est du Kimméridgien inférieur du Jurassique supérieur, c'est-à-dire date de 154,8-152,21 Ma avant notre ère^[1].

Le genre Cuspicephalus et l'espèce Cuspicephalus scarfi sont décrits en 2013 par les paléontologues David Michael Martill (d) et Steve Etches (d)^[2],[1].

Cuspicephalus est un genre fossile de ptérosaures Monofenestrata, présents dans le Dorset, en Angleterre. Ces restes fossiles remontent au Jurassique supérieur^[2].

Le nom générique, Cuspicephalus, est la combinaison du latin cuspis, « pointe », cuspis, et du grec ancien κεφαλή (kephalè), « tête », et fait référence à son rostre pointu^[2].

L'épithète spécifique, scarfi, a été donnée en l'honneur de l'artiste et dessinateur Gerald Scarfe, dont les caricatures présentent généralement des nez pointus rappelant Cuspicephalus.

En décembre 2009, le collectionneur de fossiles Steve Etches découvre le crâne partiel d'un ptérosaure dans la baie de Kimmeridge, sur la péninsule de Purbeck, dans le Dorset, en Angleterre. Inscrites au patrimoine mondial de l'UNESCO, les roches de cette zone constituent le cœur de l'argile de Kimmeridge, un gisement fossilifère du Jurassique supérieur. Les restes de ptérosaures étant rares au Royaume-Uni, ce crâne est considéré comme une découverte importante. Il a été enregistré au musée de la vie marine du Jurassique (en) sous le numéro de spécimen MJML 1918, et y a ensuite été exposé^[2],[3].

La majeure partie du crâne est préservée : la majeure partie du rostrum, ainsi que les alvéoles dentaires, une partie de la crête crânienne, les os nasaux, le bord inférieur de la fenêtre nasantorbitaire (un grand trou occupant le centre du crâne) et une grande partie de l'arrière du crâne sont tous préservés. D'autres parties du crâne étaient érodées, laissant de faibles traces d'éléments manquants ; aucune dent n'a été préservée^[2]. Bien que seul le côté droit du crâne ait été initialement préparé, des travaux ultérieurs sur le spécimen ont permis de mettre au jour le côté gauche, mieux préservé que le côté droit^[4].

Le spécimen a été décrit dans une étude de 2013 par David Martill et Steve Etches, publiée dans Acta Palaeontologica Polonica. À partir de ce spécimen, ils ont établi le nouveau genre et l'espèce Cuspicephalus scarfi. En particulier, une caricature de Scarfe de l'ancienne Première ministre britannique Margaret Thatcher en tant que « torydactyle », évoquant l'apparence d'un ptérodactyle, a servi d'inspiration pour le choix du nom^[5],[3]. Une autre étude sur le genre, ainsi que sur le ptérosaure français Normannognathus, a été publiée par Martill, Etches et Mark Witton en 2015. Ils visaient à clarifier la relation de Cuspicephalus avec d'autres ptérosaures, quelque chose qui était resté flou lors de l'étude originale^[6]. Le côté gauche du crâne n'a été exposé qu'après la publication des deux études^[4].

En tant que ptérosaure de la famille des Wukongopteridae, Cuspicephalus était un animal volant relativement petit, doté d'une grosse tête, plus longue que son torse, et d'une queue allongée^[7]. D'après la taille de son crâne connu, 32,6 centimètres de long, on estime son envergure à environ 1,2 ou 1,75 mètre, ce qui est important pour un ptérosaure du Jurassique et nettement plus grand que ses parents immédiats chez les Wukongopteridae^[6],[8].

Il se distingue surtout des autres ptérosaures par la forme allongée de son crâne. Il est triangulaire, extrêmement fin et possède un long rostre pointu. Le crâne complet est presque cinq fois et demie plus long que haut, le ratio le plus extrême observé chez un ptérosaure. Les ptérosaures apparentés, tels que Darwinopterus et Kunpengopterus, possèdent également un crâne allongé, tout comme les premiers ptérodactyloïdes comme Germanodactylus, mais aucun n'est aussi allongé que celui observé chez Cuspicephalus. Ce dernier possède également un nombre de dents plus élevé que ses parents immédiats, douze ou treize paires étant présentes devant la fenêtre nasantorbitaire (un grand trou occupant une grande partie du crâne, caractéristique des Monofenestrata). Ces dents ont pour la plupart la même forme et la même taille, les alvéoles sous la fenêtre nasantorbitaire étant plus petites. Elles sont serrées à l'avant du museau, avec moins d'espace entre les dents que chez les espèces apparentées. Chaque alvéole est conservée de profil, mais on ignore dans quelle mesure cela est dû à la conservation extrêmement aplatie du spécimen. À l'avant du museau, la première paire d'alvéoles dentaires est orientée légèrement vers l'avant, et les deux premières dents auraient probablement dépassé l'avant de la mâchoire. Cette condition est rare chez les ptérosaures, mais elle est commune à Darwinopterus. On estime qu'une trentaine de paires de dents étaient présentes au total, et la partie de la mâchoire portant les dents est entièrement droite^[2]. Le sommet du rostre est très légèrement concave, comme chez les autres wukongopteridés, mais contrairement à Germanodactylus^[6].

Comme chez de nombreux ptérosaures, une crête est présente au sommet du crâne. Elle commence après la douzième dent, à environ un tiers de la longueur du crâne à partir de l'extrémité de la mâchoire, et s'élève progressivement avant d'atteindre une hauteur d'un centimètre pour se stabiliser jusqu'à une forme plate globalement parallèle au toit du crâne. Bien que son étendue exacte soit inconnue en raison de l'absence d'une grande partie du toit du crâne, l'absence de toute trace de celle-ci à l'arrière du crâne préservé semble indiquer qu'elle ne s'étendait pas jusqu'à l'arrière de l'orbite (la cavité contenant l'œil), contrairement à la crête de Darwinopterus, mais similaire à celle de Germanodactylus. En général, la légère élévation de la crête est similaire à celle de son parent Pterorhynchus, ainsi qu'à celle de Germanodactylus^[2]. Sous la crête, la fenêtre nasantorbitaire est large, atteignant près de la moitié de la longueur du crâne ; cette taille extrême est un trait clé de l'identification de ce genre de ptérodactyle, contrairement à la plupart des ptérodactyloïdes^[2],[6].

L'orbite présente une forme quelque peu trapézoïdale. Son bord antérieur est droit et vertical, orienté à angle droit avec le bord supérieur, droit et horizontal. En revanche, le bord postérieur n'est vertical qu'à son sommet, avant de se transformer brusquement en un angle qui rejoint le bas du bord antérieur. Cette forme est similaire à celle de Germanodactylus et des autres membres de cette famille. Le jugal (os situé à la base de l'orbite et doté de trois processus : un processus maxillaire formant une partie du bord inférieur de la fenêtre nasantorbitaire et deux processus formant l'arrière et l'avant de l'orbite) présente une anatomie particulière, le processus maxillaire étant relativement court. Pour d'autres membres de la famille, comme Darwinopterus et Kunpengopterus, ce processus est deux, voire quatre fois plus long que les deux autres, mais tous trois sont de longueur similaire chez Cuspicephalus et le processus n'occupe qu'un sixième du bord inférieur de la fenêtre, le reste étant formé par un processus sur le maxillaire. Cette particularité est partagée par Germanodactylus. L'angle entre la mâchoire et l'arrière du crâne est de 140°, similaire à celui des autres wukongopteridés et de Germanodactylus, mais contrairement à la plupart des ptérodactyloïdes, qui présentent des angles crâniens plus larges^[2].

On pense que Cuspicephalus appartient aux Wukongopteridae dans le clade Darwinoptera, un groupe de ptérosaures présentant une anatomie intermédiaire entre les rhamphorhynchoïdes et les ptérodactyloïdes ultérieurs^[6],[9]. Lors de sa dénomination initiale, sa position phylogénétique exacte n'était pas claire. Il était clairement identifiable comme un membre des Monofenestrata, le groupe des ptérodactyloïdes et de leurs parents unis par la fusion des fenêtres nasale et antéorbitaire en une seule grande fenêtre nasantorbitaire. Mais il semblait présenter un mélange de traits observés chez différents membres de ce groupe. La morphologie globale du crâne de Cuspicephalus présentait des similitudes avec les wukongopteridés et les germanodactylidés. La présence d'un grand nombre de dents de taille uniforme jusqu'à l'avant du museau, ainsi que la morphologie de l'arrière du crâne, semblaient suggérer une parenté avec Darwinopterus et d'autres wukongopteridés. En revanche, le court processus maxillaire du jugal était particulièrement présent chez Germanodactylus^[2].

Pour dissiper cette confusion, une étude complémentaire a été menée en 2015, axée sur sa classification. L'attribution de restes incomplets aux Wukongopteridae s'est avérée difficile, le groupe se distinguant principalement par les proportions du squelette complet. Pour résoudre ce problème, une évaluation exhaustive des différences entre les crânes des wukongopteridae et des ptérodactyloïdes a été réalisée. Il en a résulté une combinaison de seize caractéristiques qui distinguent les crânes des wukongopteridae et peuvent être utilisées pour l'identification. Cuspicephalus présentait presque toutes les caractéristiques ; sur douze pouvant être évaluées chez le spécimen connu, onze correspondaient aux traits des wukongopteridae. Les principaux caractères d'identification comprenaient une crête basse à texture striée émergeant peu avant l'ouverture nasale, une orbite piriforme, des dents petites et de taille uniforme, et une rangée de dents se terminant sous la moitié antérieure de la fenêtre nasantorbitaire. Le plus remarquable était la longueur de la fenêtre nasantorbitaire, plus de la moitié de la longueur du crâne, une caractéristique clé des wukongopteridés absente chez les autres ptérosaures du Jurassique. Un seul caractère s'est avéré légèrement incompatible avec les wukongopteridés précédemment connus : l'espacement des dents de devant, mais cela était considéré comme attendu en raison de la taille plus importante de Cuspicephalus par rapport aux autres wukongopteridés. Une comparaison plus poussée avec Germanodactylus a mis en évidence des différences avec Cuspicephalus. Le sommet droit du crâne et les processus exoccipitaux élargis à l'arrière du crâne diffèrent de ceux de Cuspicephalus, et ses dents sont plus graciles et plus grandes près de l'avant du museau. Le long processus maxillaire reliant Cuspicephalus à Germanodactylus a été observé chez certains wukongopteridae, ce qui remet en question l'importance de cette similitude. Compte tenu de l'ensemble des données ci-dessus, il a été conclu que Cuspicephalus appartenait aux Wukongopteridae, le premier à avoir été découvert hors de Chine^[6].

Des analyses phylogénétiques réalisées ultérieurement corroboreront le classement de Cuspicephalus au sein des Wukongopteridae et des Darwinoptera^[4]. Une étude de 2021 a révélé son appartenance profonde aux Wukongopteridae et a établi le sous-groupe des Wukongopterinae, incluant Wukongopterus, Darwinopterus et Cuspicephalus, à l'exclusion de Kunpengopterus. Le groupe était uni par la forme piriforme de l'orbite et la forme convexe du bord postéro-ventral de la fenêtre nasantorbitaire, ainsi que par les caractéristiques des membres. Parmi les Wukongopterinae, Cuspicephalus s'est avéré être le plus proche parent de Darwinopterus^[9]. En revanche, une étude de 2023 a révélé que Cuspicephalus était un germanodactylidé^[4],[10]. Certaines études contestent également la conception des Darwinoptera comme un groupement naturel, les considérant plutôt comme une succession de taxons plus étroitement liés aux Pterodactyloidea^[11],[8]. Un article de 2024 soutenant cette idée a révélé que Cuspicephalus était apparenté à Darwinopterus modularis dans une position basale au sein des Monofenestrata, avec d'autres taxons traditionnellement considérés comme des wukongopteridés tels que Wukongopterus, Kunpengopterus, Changchengopterus et d'autres espèces de Darwinopterus tous plus étroitement liés aux ptérodactyloïdes^[8]. Néanmoins, d'autres études continuent de soutenir que les similitudes anatomiques entre les darwinoptères soutiennent leur nature de proches parents. Une étude de 2024 nommant Ceoptera a révélé que les Darwinoptera étaient un groupe naturel diversifié de ptérosaures comprenant Cuspicephalus, les wukongopteridés chinois et les genres Allkaruen et Kryptodrakon, qui n'avaient pas été retrouvés auparavant au sein du groupe^[12].

Le cladogramme ci-dessous est reproduit de Zhou et al. (2021)^[13] :

La reconnaissance d'un ptérosaure wukongopteridé du Kimméridgien au Royaume-Uni a été considérée comme significative, car elle a élargi l'aire de répartition du groupe, tant géographiquement que géologiquement. Les wukongopteridés précédemment connus de la formation de Tiaojishan, en Chine, étaient plus anciens de cinq millions d'années, Cuspicephalus étant le premier connu ailleurs dans le monde. De plus, sa grande taille a accru la diversité anatomique connue d'un groupe jusqu'alors uniquement connu chez des animaux si semblables que leur distinction avait été remise en question par certaines études^[6]. Des études ultérieures ont encore élargi l'aire de répartition connue des Darwinoptera, le jeune âge de Cuspicephalus démontrant que la lignée a réussi pendant au moins 30 millions d'années^[14]. Il a été noté comme faisant partie d'une tendance générale de taxons tels que Skiphosoura et « Rhamphodactylus » , démontrant une progression d'une taille plus petite au Jurassique moyen à une taille plus grande au Jurassique supérieur, à mesure que les ptérosaures dans leur ensemble se sont développés dans un écozone plus vaste^[8]. La radiation des ptérosaures au cours du Jurassique reste mystérieuse en raison du manque de fossiles du Jurassique moyen, et les ptérosaures du Jurassique tardif tels que Cuspicephalus représentent probablement les conséquences de la diversification qui s'est produite au Jurassique précoce et au Jurassique moyen plutôt que le résultat de la radiation du Jurassique tardif comme on l'a traditionnellement supposé^[14].

• [2008] (en) David Michael Martill et Steve Etches, « A new monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Kimmeridgian, Upper Jurassic) of Dorset, England », Acta Palaeontologica Polonica, PAN et Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences (d), vol. 58, n^o 2,‎ 2013, p. 285-294 (ISSN 0567-7920 et 1732-2421, OCLC 02051833, DOI 10.4202/APP.2011.0071). .