Diadectidae

Les diadectidés ont été parmi les premiers tétrapodes à atteindre de grandes tailles. Ils avaient un corps fortement charpenté, avec des membres relativement courts. Leur corps en forme de tonneau pouvait accueillir un important système digestif, nécessaire à la digestion de la cellulose des plantes. La tête des diadectidés était trapue, large et épaisse, avec un museau émoussé. Les choanes étaient également petits^[1]. Le paléontologue E.C. Case les a comparés à des tortues en 1907, mettant en avant leur grande ceinture pectorale, leurs membres courts et forts et leurs crânes robustes. Case les a décrits comme de modestes reptiles lents, d'inoffensifs végétivores, recouverts de plaques pour les protéger des synapsides carnivores contemporains^[2].

Les diadectidés avaient une denture hétérodonte, ce qui signifie que leurs dents variaient de forme suivant la position dans leur gueule. Les dents étaient larges et portaient un grand nombre de cuspides, ce qui montre que les diadectidés mangeaient des plantes difficiles à broyer. Certaines dents étaient aplaties transversalement, une autre indication qu'ils étaient en mesure de déchiqueter les végétaux. Les dents de devant de la mandibule pointaient vers l'avant. Ils avaient probablement de forts muscles masticateurs pour pouvoir broyer les végétaux ; le placement des articulations de la mâchoire au-dessus ou en dessous du niveau de la ligne d'occlusion dentaire aurait été un avantage mécanique. Ces articulations permettaient à leur gueule un ensemble complexe de mouvements appropriés pour consommer des plantes. De grands trous et orifices de leur crâne, devaient permettre d'accueillir de puissants muscles occlusifs^[1]. Une crête de l'os dentaire de la mandibule pourrait avoir fourni une surface de mastication ou même servi de base à un bec^[3].

Le premier genre créé a été Diadectes, décrit en 1878 par le paléontologue américain Edward Drinker Cope, en se fondant sur plusieurs vertèbres et dents datées du Permien inférieur découvertes au Texas^[4]. Cope a créé la famille des Diadectidae en 1880 pour regrouper Diadectes et Empedocles, un genre qu'il avait nommé deux ans plus tôt^[5]. Le genre Nothodon, nommé par le rival de Cope, Othniel Charles Marsh en 1878, a été rapidement placé dans la famille^[6].

Cope a nommé plusieurs autres diadectidés, comme Helodectes en 1880^[7], Chilonyx et Empedias en 1883^[8], et Bolbodon en 1896^[9]. Le paléontologue CE Case avait nommé quatre autres diadectidés : Desmatodon en 1908^[10], Diasparactus en 1910^[11], Diadectoides en 1911^[12] et Animasaurus avec le paléontologue Samuel Williston Wendell en 1912^[13]. Case et Williston considéraient le Nothodon de Marsh et le Bolbodon de Cope comme des synonymes de Diadectes. Marsh avait nommé Nothodon dans l’American Journal of Science cinq jours seulement avant que Cope ne décrive Diadectes dans le Proceedings of the American Philosophical Society. En vertu des règles du Code international de nomenclature zoologique, le nom de Nothodon aurait dû avoir la priorité sur Diadectes, mais comme le nom de Diadectes était en usage depuis que Case et Williston en avaient fait le premier synonyme des genres, Diadectes est resté le nom accepté^[1].

En Amérique du Nord, des diadectidés ont été trouvés au Texas, Colorado, Utah, Nouveau-Mexique, Oklahoma, Ohio, Virginie-Occidentale, Pennsylvanie et île-du-Prince-Édouard. Un possible diadectidé a également été trouvé dans le Tennessee. Il est connu à partir d'un fragment de mandibule et de plusieurs dents datant du Mississippien trouvés dans des strates qui font probablement partie de la formation de Bangor^[14].

Dans une étude sur les Diadectidae, le paléontologue CE Olson avait admis en 1947 trois genres dans la famille : Diadectes, Diasparactus et Desmatodon. Chilonyx, Empedias, Diadectoides et Animasaurus avaient été classés comme des synonymes de Diadectes, et quatre espèces de Diadectes (D. sideropelicus, D. tenuitectes, D. lentus et D. carinatus) avaient été reconnues^[15]. Un quatrième genre, Ambedus, a été nommé en 2004 datant du Permien inférieur dans l'Ohio.

On a aussi trouvé des diadectidés en Allemagne. Le genre Phanerosaurus a été décrit à partir de plusieurs vertèbres découvertes près de Zwickau en Allemagne par le paléontologue Hermann von Meyer en 1860, mais il n'a été reconnu comme un diadectidé qu'en 1925^[16]. Une seconde espèce de Phanerosaurus a été identifiée à partir de quelques vertèbres et d'un fragment de crâne en 1882, mais a été classé dans son propre genre, Stephanospondylus, en 1905^[17]. En 1998, une nouvelle espèce de Diadectes, D. absitus, a été décrite à partir de la carrière Bromacker de la Formation Tambach dans la forêt de Thuringe du centre de l'Allemagne^[18]. Un nouveau genre de diadectidé, appelé Orobates, a également été trouvé dans la même carrière en 2004^[19].

Les diadectidés ont fait leur première apparition reconnue vers la fin du Carbonifère, avec le genre Desmatodon, mais des os décrits dans des gisements du Tennessee suggèrent qu'ils aient pu apparaitre plus tôt, dès le Carbonifère inférieur^[14].

Les diadectidés ont su évoluer, se diversifiant en treize espèces à la fin du Carbonifère et au Permien inférieur, devenant la famille la plus nombreuse parmi les diadectomorphes. Cette diversification est probablement le résultat de l'expansion des diadectidés dans une niche écologique inexploitée jusque-là. Alors que la répartition de limnoscelidés est restée limitée à certaines régions de l'Amérique du Nord et celle du genre Tseajaia est limitée au seul sud-ouest des États-Unis, les diadectidés ont été présents en Europe et dans une grande partie de l'Amérique du Nord, occupant une zone géographique beaucoup plus vaste que les autres diadectomorphes^[1].

Les diadectidés sont généralement considérés comme un clade proche des amniotes, les tétrapodes qui pondent leurs œufs sur terre. La famille a été placée en 1917 dans le vaste groupe des Diadectomorpha par le paléontologue David Meredith Seares Watson. Les diadectidés sont étroitement liés à une autre famille de grands diadectomorphes, les Limnoscelidae, ainsi qu'au monotypique diadectomorphe de la famille des Tseajaiidae, le genre Tseajaia. Dans certaines études phylogénétiques, les Diadectomorpha sont considérés comme le groupe frère des amniotes. Bien que la plupart des études placent les diadectidés en dehors des amniotes, certains les considèrent comme de vrais amniotes^[20],[21].

La plupart des études phylogénétiques des trois familles de diadectomorphes : Diadectidae, Limnoscelidae et Tseajaiidae, ont trouvé que diadectidés et limnoscelidés sont plus étroitement liés entre eux qu'avec le genre Tseajaia. En d'autres termes, Diadectidae et Limnoscelidae forment un clade dans les Diadectomorpha dont Tseajaia ne fait pas partie. Dans une étude de 2010, les Diadectidae forment un clade caractérisé par de larges molaires avec des cuspides bilatérales mais, contrairement aux études antérieures, ils paraissent plus étroitement apparentés aux Tseajaiidae qu'aux Limnoscelidae. La famille des Diadectidae a été définie comme Diadectes et tous les taxons partageant un dernier ancêtre commun plus proche de Diadectes que de Tseajaia.

On trouvera ci-dessous un cladogramme modifié de l'étude de 2010^[1] :

Le genre Diadectes est le mieux connu des diadectidés, avec six espèces identifiées depuis sa description initiale. Dans une étude phylogénétique de 2005, la plupart des espèces de Diadectes avaient formé un clade avec Diasparactus zénos. Deux espèces, Diadectes absitus et Diadectes sanmiguelensis, sont classées comme les plus primitives. Elles possèdent des caractères primitifs retrouvés chez d'autres genres comme Limnoscelis et Tseajaia. Comme D. absitus et D. sanmiguelensis ont été placés loin d'autres espèces de Diadectes dans cette étude, cette situation a posé problème^[22]. Comme les mêmes résultats ont été trouvés dans l'étude de 2010, deux nouveaux genres ont été créés pour y recevoir D. abstus et D. sanmiguelensis. Le second, le plus primitif des deux espèces, a été placée dans le nouveau genre Oradectes. Diadectes absitus a été reclassé dans le genre Silvadectes^[1].