Distylie

Le premier compte rendu scientifique de la distylie remonte à 1583, avec la publication du livre^[6] de Charles de l'Écluse (~1526–1609)^[7] & István Beythe (1532–1612), comportant la description des deux morphes floraux de Primula veris.

En 1877, la distylie est mise en lumière par Charles Darwin, avec la publication de son ouvrage, The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species^[8]. Le livre présente le premier compte rendu de l'auto-incompatibilité intra-morphe chez les plantes distyliques et se concentre sur des expériences, en jardinage, de formation des graines chez différentes Primula distyliques. Darwin nomme les deux morphes floraux S- et L-morph, s'éloignant des noms vernaculaires, Pin (pour L-morph) et Thrum (pour S-morph), qui, selon lui, avaient été initialement attribués par les fleuristes.

Des espèces distyliques ont été identifiées dans 28 familles d'Angiospermes, évoluant probablement indépendamment dans chaque famille. Cela signifie que le système a évolué au moins 28 fois, bien qu'il ait été suggéré qu'il ait évolué plusieurs fois au sein de certaines familles^[9]. Étant donné que la distylie a évolué plusieurs fois, elle est considérée comme un cas d'évolution convergente^[9].

Il est probable que l'herkogamie réciproque ait évolué pour éviter que le pollen de la même fleur ne se dépose sur son propre stigmate, favorisant ainsi la fécondation croisée.

Dans une étude sur Primula veris, il a été constaté que les fleurs de morphe L présentent des taux d'autopollinisation plus élevés et capturent plus de pollen que le morphe S^[10]. Différents pollinisateurs montrent des niveaux de succès variables lorsqu'ils pollinisent les différents morphes de Primula, la longueur de la tête ou de la trompe d'un pollinisateur étant corrélée positivement à la capture de pollen des fleurs à styles longs et négativement pour la capture de pollen des fleurs à styles courts^[11]. Il en va de même pour les pollinisateurs ayant des têtes plus petites, tels que les abeilles, qui capturent plus de pollen des morphes à styles courts que des morphes à styles longs^[11]. La différenciation des pollinisateurs permet aux plantes de réduire les niveaux de pollinisation intra-morphe.

Il existe deux modèles hypothétiques principaux pour l'ordre dans lequel les traits de la distylie ont évolué : le modèle de "l'évitement de l'autofécondation"^[12] et le modèle du "transfert de pollen"^[13].

1. Le modèle de l'évitement de l'autofécondation suggère que l'auto-incompatibilité a évolué en premier, suivie de la différence morphologique. On a suggéré que le composant mâle de l'auto-incompatibilité évoluerait d'abord via une mutation récessive, suivi des caractéristiques femelles via une mutation dominante, et enfin les différences morphologiques mâles évolueraient via une troisième mutation^[12].
2. Le modèle du transfert de pollen soutient que les différences morphologiques ont évolué en premier et, si une espèce est confrontée à une dépression consanguine, elle peut évoluer vers l'autocompatibilité. Ce modèle peut expliquer la présence de l'herkogamie réciproque chez les espèces autocompatibles^[13],[9].

Un supergène, appelé le locus d'autocompatibilité (ou S-locus), est responsable de la distylie. Le S-locus est composé de trois gènes étroitement liés (les gènes S) qui se séparent en tant qu'unité unique^[9]. Traditionnellement, on a supposé qu'un gène S contrôle tous les aspects femelles de la distylie, un gène contrôle les aspects morphologiques mâles, et un gène détermine le type de fécondation mâle^[14]. Bien que cette hypothèse semble être vraie chez Turnera, ce n'est pas le cas chez Primula^[15]ni chez Linum^[16]. Le morphe S est hémizygote pour le S-locus et le morphe L n'a pas de contrepartie allélique^[9]. La nature hémizygote du S-locus a été démontrée chez Primula^[15], Gelsemium^[17], Linum, Fagopyrum^[18] et Turnera^[19]. Les S-loci de Linum^[20], Primula^[21] et Turnera^[19] ont été entièrement décrits, ce qui signifie que tous les gènes S ont été identifiés.

La présence du S-locus entraîne des changements dans l'expression des gènes entre les deux morphes floraux, comme cela a été démontré par des analyses transcriptomiques de Lithospermum multiflorum^[22], Primula veris^[21], Primula oreodoxa^[23], Primula vulgaris^[24] et Turnera subulata^[25].