Extinction du Capitanien

Écosystèmes marins

L'impact de l'extinction du capitanien sur les écosystèmes marins est encore fortement débattu par les paléontologues. Les premières estimations faisaient état d'une perte de genres d'invertébrés marins comprise entre 35 et 47 %^[5],[6] tandis qu'une estimation publiée en 2016 suggérait une perte de 33 à 35 % des genres marins après correction pour tenir compte de l'extinction de fond, de l'effet Signor-Lipps et du regroupement des extinctions de certains taxons^[7]. La perte d'invertébrés marins au cours de l'extinction de masse du Capitanien était comparable en ampleur à l'événement d'extinction du Crétacé-Paléogène^[8].

Certaines études l'ont considérée comme la troisième ou la quatrième extinction massive la plus importante en termes de genres d'invertébrés marins perdus ; une autre étude a montré que l'extinction capitanienne n'était que la neuvième plus importante en termes de gravité taxonomique (nombre de genres perdus), mais qu'elle était la cinquième plus importante en termes d'impact écologique, c'est-à-dire le degré de restructuration taxonomique dans les écosystèmes ou la perte de niches écologiques, voire d'écosystèmes entiers eux-mêmes^[9].

Écosystèmes terrestres

Il existe peu d'estimations publiées concernant l'impact sur les écosystèmes terrestres de l'extinction massive capitanienne. Chez les vertébrés, Day et ses collègues ont suggéré une perte de 74 à 80 % de la richesse générique chez les tétrapodes du bassin de Karoo en Afrique du Sud^[10], y compris l'extinction des dinocéphales^[11].

Chez les plantes terrestres, Stevens et ses collègues ont constaté une extinction de 56 % des espèces végétales enregistrées dans la formation de Shihhotze supérieure moyenne en Chine du Nord^[12], qui était approximativement d'âge mi-capitanien. 24 % des espèces végétales du sud de la Chine se sont éteintes^[13].

Écosystèmes marins

L'extinction des foraminifères fusulinacés dans le sud-ouest de la Chine était initialement datée de la fin du Guadalupien, mais des études publiées en 2009 et 2010 ont daté l'extinction de ces fusulinacés au milieu du Capitanien^[13]. Les pertes de brachiopodes et de coraux se sont produites au milieu du stade Capitanien^[19]. L'extinction subie par les ammonoïdes pourrait s'être produite au début du Wuchiapingien^[19].

Écosystèmes terrestres

L'existence d'un changement dans les faunes de tétrapodes au milieu du Permien est connue depuis longtemps en Afrique du Sud et en Russie.

En Russie, cela correspondait à la limite entre ce qui a été appelé la superzone Titanophoneus et la superzone Scutosaurus^[20] et plus tard, respectivement le superassemblage Dinocephalien et le superassemblage Theriodontien.

En Afrique du Sud, cela correspondait à la limite entre la zone d'assemblage Pareiasaurus, Dinocephalian ou Tapinocephalus, diversement nommée, et les assemblages sus-jacents^{[21],[22],[23],[24]} En Russie comme en Afrique du Sud, cette transition a été associée à l'extinction du groupe précédemment dominant d'amniotes thérapsides, les dinocephaliens, ce qui a conduit à sa désignation ultérieure sous le nom d'extinction dinocephalienne^[25]. Les taux d'apparition après l'extinction sont restés faibles dans la zone d'assemblage de Pristerognathus pendant au moins 1 million d'années, ce qui suggère que les écosystèmes du bassin du Karoo se sont rétablis tardivement^[26].

Après la reconnaissance d'une extinction massive marine distincte à la fin du Guadalupien, l'extinction des dinocéphales a été considérée comme son corrélat terrestre^[8]. Bien qu'il ait été suggéré par la suite que la faune russe d'Ischeevo, considérée comme la plus jeune faune dinocéphale de cette région, était contrainte de se trouver sous le renversement magnétique de l'Illawarra et devait donc se produire au stade wordien, bien avant la fin du Guadalupien^[25].

La reconnaissance d'une faune dinocéphale plus jeune en Russie - l'assemblage de tétrapodes du Sundyr^[27] et l'obtention d'âges radiométriques bien contraints sur le plan biostratigraphique par la datation uranium-plomb d'un tuf volcanique de la zone de l'Assemblage de Tapinocephalus du bassin de Karoo^[10],[28] ont démontré que l'extinction des dinocéphales s'est effectivement produite à la fin du Capitanien, il y a environ 260 millions d'années.

Sur la vie marine

Dans les océans, l'extinction capitanienne a entraîné des taux d'extinction élevés parmi les ammonoïdes, les coraux et les algues calcaires qui construisent les récifs, les foraminifères, les bryozoaires et les brachiopode, et a été plus sévère dans les bassins marins restreints que dans les océans ouverts^[20]. Elle a été plus grave dans les bassins marins restreints que dans les océans ouverts et semble avoir été particulièrement sélectif pour les taxons des eaux peu profondes qui dépendaient de la photosynthèse ou d'une relation photosymbiotique^[21] ; de nombreuses espèces dont la physiologie respiratoire était mal protégée ont également disparu^[22],[23]. L'extinction a entraîné un effondrement de la fabrique de carbonate récifal dans les mers peu profondes entourant la Chine méridionale^[24],[25].

Les ammonoïdes, qui avaient connu un déclin à long terme pendant une période de 30 millions d'années depuis le Roadien, ont subi un pic d'extinction sélectif à la fin du Capitanien^[26]. 75,6 % des familles de coraux, 77,8 % des genres de coraux et 82,2 % des espèces de coraux qui se trouvaient dans la Chine permienne ont disparu pendant l'extinction massive du Capitanien^[8]. Les Verbeekinidae, une famille de grands foraminifères fusulines, se sont éteints^[25].

87 % des espèces de brachiopodes trouvées dans la formation de Kapp Starostin, au Spitzberg, ont disparu sur une période de plusieurs dizaines de milliers d'années ; bien que de nouvelles espèces de brachiopodes et de bivalves soient apparues après l'extinction, la position dominante des brachiopodes a été reprise par les bivalves. Le registre fossile du Groenland oriental est semblable à celui du Spitzberg ; les pertes de faune dans le bassin de Sverdrup au Canada sont comparables aux extinctions au Spitzberg et au Groenland oriental, mais la récupération post-extinction qui s'est produite au Spitzberg et au Groenland oriental ne s'est pas produite dans le bassin de Sverdrup^[10].

Alors que les brachiopodes rhynchonelliformes représentaient 99,1 % des individus trouvés dans les carbonates tropicaux de l'ouest des États-Unis, de la Chine du Sud et de la Grèce avant l'extinction, les mollusques représentaient 61,2 % des individus trouvés dans des environnements similaires après l'extinction^[29]. 87 % des espèces de brachiopodes et 82 % des espèces de foraminifères fusulinacés de la Chine du Sud ont disparu^[18].

Bien que grave pour les brachiopodes, l'impact de l'extinction capitanienne sur leur diversité est loin d'être aussi fort que celui de l'extinction de la fin du Permien^[30].

Les biomarqueurs indiquent que les algues rouges et les bactéries photoautotrophes ont dominé les communautés microbiennes marines. Des changements importants dans les écosystèmes microbiens ont eu lieu pendant l'extinction massive du Capitanien, bien qu'ils aient été moins importants que ceux associés à l'extinction de la fin du Permien^[31].

La plupart des victimes marines de l'extinction étaient soit des espèces endémiques des mers épicontinentales autour de la Pangée qui sont mortes lorsque les mers se sont refermées, soit des espèces dominantes de l'océan Paléotethys^[32]. Des preuves provenant de dépôts marins au Japon et à Primorye suggèrent que la vie marine des latitudes moyennes a été affectée plus tôt par l'événement d'extinction que les organismes marins des tropiques^[33].

Les paléontologues ne s'entendent pas sur la question de savoir si et dans quelle mesure la latitude a influé sur la probabilité d'extinction des taxons. Alors que certaines études concluent que l'événement d'extinction était régional et limité aux zones tropicales^[34], d'autres suggèrent qu'il y avait peu de variation latitudinale dans les schémas d'extinction^[35]. Une étude examinant les extinctions de foraminifères en particulier a révélé que la Paléotéthys centrale et occidentale a connu des pertes taxonomiques d'une ampleur plus faible que la Paléotéthys septentrionale et orientale, qui a connu l'ampleur d'extinction la plus élevée. La même étude a montré que l'ampleur globale de l'extinction de Panthalassa était similaire à celle des Paléotéthys centrale et occidentale, mais que l'ampleur de l'extinction des taxons endémiques était élevée^[36].

Cette extinction massive a marqué le début de la transition entre les faunes évolutives paléozoïques et modernes^[37]. La transition brachiopode-mollusque qui a caractérisé le passage plus large des faunes évolutives paléozoïques aux faunes évolutives modernes a été suggérée comme ayant ses racines dans l'événement d'extinction massive du Capitanien, bien que d'autres recherches aient conclu qu'il pourrait s'agir d'une illusion créée par un biais taphonomique dans les assemblages de fossiles silicifiés, la transition ne commençant qu'après l'extinction plus cataclysmique de la fin du Permien^[38].

Après l'extinction massive du Capitanien, des taxons catastrophes tels que Earlandia et Diplosphaerina sont devenus abondants dans ce qui est aujourd'hui la Chine du Sud^[39]. Le rétablissement initial des récifs a consisté en des récifs non métazoaires : biohermes algaux et accumulations de récifs algaux-éponges. Cet intervalle de rétablissement initial a été suivi d'un intervalle de récifs dominés par les tubiphytes, lui-même suivi d'un retour de récifs dominés par les métazoaires et les éponges^[40]. Dans l'ensemble, le rétablissement des récifs a duré environ 2,5 millions d'années^[41].

Sur la vie terrestre

Parmi les vertébrés terrestres, les principales victimes sont les théropsides dinocéphales, qui étaient l'un des éléments les plus courants de la faune tétrapode du Guadalupien ; un seul genre de dino-céphale a survécu à l'extinction capitanienne^[8]. La diversité des anomodontes qui vivaient à la fin du Guadalupien a été réduite de moitié par l'extinction massive du Capitanien^[42]. Les survivants terrestres de l'extinction du Capitanien pesaient généralement entre 20 et 50 kg et vivaient généralement dans des terriers^[8].

Trapps d'Emeishan

On pense que l'extinction, qui a coïncidé avec le début d'une importante excursion négative du δ13C signifiant une grave perturbation du cycle du carbone^[43],[13], a été déclenchée par des éruptions de la grande province ignée des pièges d'Emeishan^{[44],[45],[12]}, dont les amas de basalte couvrent actuellement une superficie de 250 000 à 500 000 km2, bien que le volume initial des basaltes ait pu être compris entre 500 000 km3 et plus de 1 000 000 km3^[46].

L'âge de l'extinction et le dépôt des basaltes d'Emeishan correspondent bien^[47],[48] Les récifs et autres sédiments marins intercalés entre les piles de basalte indiquent que le volcanisme d'Emeishan s'est d'abord développé sous l'eau ; les éruptions terrestres de lave ne se sont produites que plus tard dans la période d'activité de la grande province ignée^[49]. Ces éruptions auraient libéré de fortes doses de mercure toxique^[50] ; l'augmentation des concentrations de mercure coïncide avec l'excursion négative des isotopes du carbone, ce qui indique une cause volcanique commune^[44]. L'enrichissement en coronène à la limite Guadaloupien-Lopingien confirme également l'existence d'une activité volcanique massive ; le coronène ne peut se former qu'à des températures extrêmement élevées créées soit par des impacts extraterrestres, soit par un volcanisme massif, la première hypothèse étant exclue en raison de l'absence d'anomalies d'iridium coïncidant avec des anomalies de mercure et de coronène^[51].

On pense qu'une grande quantité de dioxyde de carbone et de dioxyde de soufre a été déversée dans la stratosphère des hémisphères nord et sud en raison de la position équatoriale des pièges d'Emeishan, entraînant un refroidissement soudain et un réchauffement à long terme de la planète^[17].

Les pièges d'Emeishan ont rejeté entre 130 et 188 tératonnes de dioxyde de carbone au total, à un rythme compris entre 0,08 et 0,25 gigatonne de dioxyde de carbone par an, ce qui les rend responsables d'une augmentation du dioxyde de carbone atmosphérique qui a été à la fois l'une des plus importantes et l'une des plus précipitées de toute l'histoire géologique de la Terre^[52]. Le taux d'émission de dioxyde de carbone pendant l'extinction massive capitanienne, bien qu'extrêmement abrupte, était néanmoins nettement plus lent que celui de l'extinction de la fin du Permien, au cours de laquelle les niveaux de dioxyde de carbone ont augmenté cinq fois plus vite^[53].

D'importantes quantités de méthane libérées par les digues et les filons-couches pénétrant dans les gisements riches en charbon ont été impliquées comme un facteur supplémentaire de réchauffement^[54], bien que cette idée ait été remise en question par des études concluant plutôt que l'extinction a été précipitée directement par les pièges d'Emeishan ou par leur interaction avec les carbonates de plate-forme^{[55],[56],[57]}. Les émissions des pièges d'Emeishan peuvent également avoir contribué à l'effondrement du bouclier d'ozone, en exposant la surface de la Terre à un flux considérablement accru de rayonnement solaire à haute fréquence^[58].

Anoxie et euxinie

Le réchauffement climatique résultant de l'activité de la grande province ignée a été impliqué dans l'anoxie marin^[59]. Deux événements anoxiques, l'OAE-C1 du Capitanien moyen et l'OAE-C2 de la fin du Capitanien, se sont produits grâce à l'activité volcanique de l'Emeishan^[60]. Les émissions volcaniques de gaz à effet de serre et le réchauffement climatique ont accru l'altération des continents et l'érosion minérale, ce qui, à son tour, a été considéré comme un facteur favorisant l'euxinie océanique^[61].

L'euxinie a pu être encore exacerbée par la lenteur croissante de la circulation océanique résultant du réchauffement d'origine volcanique^[62]. La nature hydrothermale initiale des pièges d'Emeishan signifiait que la vie marine locale autour de la Chine du Sud aurait été particulièrement menacée par l'anoxie due au développement de hyaloclastites dans des bassins restreints et délimités par des failles^[49].

L'expansion de l'anoxie océanique a été supposée se produire légèrement avant l'extinction capitanienne elle-même par certaines études, bien qu'il soit probable que la remontée d'eaux anoxiques avant l'extinction massive ait été un phénomène local spécifique à la Chine du Sud^[63].

Hypercapnie et acidification

L'océan étant un puits de carbone qui absorbe le dioxyde de carbone atmosphérique, il est probable que les émissions volcaniques excessives de dioxyde de carbone aient entraîné une hypercapnie marine, qui aurait agi en conjonction avec d'autres mécanismes de destruction pour accroître encore la gravité de la crise biotique^[64]. La dissolution du dioxyde de carbone émis par les volcans dans les océans a déclenché une acidification des océans^[18],[65], qui a probablement contribué à la disparition de divers organismes marins calcaires, en particulier les bivalves alatoconchides géants^[66].

En raison de la plus grande solubilité du dioxyde de carbone dans les eaux froides, l'acidification des océans a été particulièrement meurtrière dans les eaux des hautes latitudes^[59]. En outre, les pluies acides auraient été une autre conséquence biocide des émissions intenses de soufre produites par le volcanisme des pièges d'Emeishan^[17], ce qui a entraîné l'acidification des sols^[18].

Toutefois, certains chercheurs ont mis en doute l'existence d'une acidification significative à l'échelle mondiale, concluant que la perturbation du cycle du carbone était trop faible pour avoir provoqué une baisse importante du pH à l'échelle mondiale^[67].

Volcanisme massif

L'analyse des valeurs δ13C et δ18O de l'apatite dentaire des spécimens de Diictodon feliceps du supergroupe Karoo montre une excursion δ13C positive et conclut que la fin du Capitanien a été marquée par une aridification massive dans la région, bien que la température soit restée largement la même, ce qui suggère que le changement climatique mondial n'a pas été à l'origine de l'événement d'extinction^[68].

L'analyse des taux d'extinction des vertébrés dans le bassin du Karoo, en particulier dans la formation supérieure d'Abrahamskraal et la formation inférieure de Teekloof, montre que la diminution à grande échelle de la diversité des vertébrés terrestres a coïncidé avec le volcanisme dans les pièges d'Emeishan, bien que des preuves solides d'une relation de cause à effet entre ces deux événements restent insaisissables^[69].

Une étude de 2015 a remis en question le fait que l'extinction massive du Capitanien ait été de nature globale ou simplement une crise biotique régionale limitée à la Chine du Sud et à quelques autres régions, ne trouvant aucune preuve d'extinctions terrestres ou marines dans l'est de l'Australie liées aux pièges d'Emeishan ou à tout autre déclencheur d'extinction invoqué pour expliquer la chute de la biodiversité dans les basses latitudes de l'hémisphère Nord^[34].

Baisse du niveau de la mer

L'extinction massive du Capitanien a été attribuée à la baisse du niveau de la mer^[70], la disparition généralisée des récifs en particulier étant liée à cette régression marine^[64]. La limite Guadaloupien-Lopingien a coïncidé avec l'une des régressions marines de premier ordre les plus importantes du Phanérozoïque^[71].

Des évaporites et des faciès terrestres recouvrant des dépôts carbonatés marins à travers la transition Guadaloupien-Lopingien prouvent la chute brutale du niveau de la mer à la fin du Guadaloupien^[64]. En outre, une énorme discordance est associée à la limite Guadaloupien-Lopingien dans de nombreuses strates à travers le monde^[72]. La fermeture de la voie maritime sino-mongole à la fin du Capitanien a été invoquée comme un moteur potentiel de la perte de biodiversité du Paléotéthien^[73].

Autres hypothèses

L'assèchement de la planète, la tectonique des plaques et la compétition biologique peuvent également avoir joué un rôle dans l'extinction^{[71],[12],[74],[68]}. Les facteurs d'extinction potentiels proposés comme causes du déclin des récifs à la fin du Guadalupien comprennent les fluctuations de la salinité et les collisions tectoniques des microcontinents^[64].