Flore du Japon
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La flore du Japon désigne l'ensemble des espèces végétales indigènes ou naturalisées sur l'archipel japonais. Elle comptabiliserait entre 5370[1] et 5500[2] espèces de Trachéophytes[3]. En , 4582 espèces disposent d'observations sur la GBIF[4] et 5326 taxons ont été observés sur iNaturalist[5].

Le terme « Flore du Japon » peut également désigner un ouvrage (ou une série d'ouvrages) décrivant ces espèces.
929 espèces (~ 17%) ont été analysées sur la base des critères de la liste rouge des espèces menacées. Il en ressort que 71 espèces (~ 1,3%) y sont menacées[6].
Climat

La végétation du Japon peut être divisée en trois grandes régions biogéographiques[7],[8],[9] :
- la zone des forêts des îles japonaises au nord[10], qui est à son tour divisée en sept écorégions :
- les forêts de conifères d'altitude de Hokkaidō,
- les forêts décidues de Hokkaidō,
- les forêts de conifères alpines de Honshu,
- les forêts décidues d'altitude du Nihonkai,
- les forêts sempervirentes du Nihonkai (Mer du Japon[12]),
- les forêts décidues d'altitude du Taiheiyō (Pacifique[13]),
- les forêts sempervirentes du Taiheiyō,
- la zone des forêts subtropicales sempervirentes des îles Nansei au sud-ouest[14],[15],
et
- la zone des forêts subtropicales humides d'Ogasawara au sud.

De par sa situation insulaire, le climat du Japon est de type humide. La grande extension latitudinale de l'archipel lui confère des écarts de types climatiques importants, allant d'un climat équatorial pour les îles les plus méridionales, les principales îles étant partagé entre climat subtropical au sud et continental humide au nord, jusqu'à un climat subarctique restreint aux plus hauts sommets de Honshu et de Hokkaido[16].
Le versant oriental ouvert sur l'Océan Pacifique (太平洋 ( たいへいよう ), Taiheiyō) est exposé à une mousson d'été apportée par des vents du sud-est. Ses hivers sont en revanches plus secs.
Au contraire, le versant occidental donnant sur la Mer du Japon (日本海 (にほんかい), Nihonkai) est arrosé par une mousson hivernale du nord-ouest donnant d'abondantes chutes de neiges[17].
Sur les îles subtropicales des Ryūkyū (琉球諸島, Ryūkyū shotō?) (archipel Nansei), les typhons sont fréquents entre juillet et octobre, apportant d'importantes précipitations et des vents très forts[18].
- Température moyenne annuelle en °C
- Pluviométrie annuelle en mm
Zone des forêts de conifères d'altitude de Hokkaidô
Ces végétations relèvent notamment des alliances phytosociologiques du Vaccinio - Pinion pumilae dans les zones supra-forestières et du Piceion jezoensis[19].
- Illustrations des paysages et de la végétation dans les montagnes de Hokkaido
- Pinus (pumila ?) dans le parc national du Daisetsuzan
- Picea jezoensis devant le mont Oakan (préfecture de Hokkaido)
- Mont Asahi (旭岳), Daisetsuzan, Hokkaido
- Vue sur le mont Chinishibetsu depuis Shari
- Anemonastrum (cf. flaccidum) sur le Mont Furano
- Mont Furano - 富良野岳
Flore alpine observée dans la chaîne du Daisetsuzan, près du mont Asahi (旭岳)[20].
- Vaccinium vitis-idaea
- Phyllodoce caerulea
- Gaultheria pyroloides
- Gentiana nipponica
- Geum pentapetalum
- Gentiana triflora
- Rhododendron aureum
- Arctous alpina
- Kalmia (Loiseleuria) procumbens
- Pieris nana
- Sibbaldia miyabei
- Pedicularis oederi
- Diapensia obovata
- Oxytropis japonica
L'Épicéa de Yéso (Picea jezoensis) est donné dans sa description originale comme "Pin de l'île Jezo"[21]. Son étymologie se trouve dans le terme japonais 蝦夷 (えぞ) (Ezo, littéralement : Terre des barbares (non Yamato) en référence aux peuples Aïnous)[22] et indique donc que sa terre natale est Hokkaido. Sa principale caractéristique est d'avoir les aiguilles aplaties dorsalement et non quadrangulaires comme la plupart des autres espèces japonaises, avec deux bandes stomatales blanches sur le côté inférieur[23].
- Picea jezoensis
Zone des forêts décidues de Hokkaidô
Il s'agit d'une zone de transition entre les forêts tempérées au sud et les forêts subarctiques au nord[24]. Ces forêts sont dominées par les chênes (notamment Quercus mongolica), les tilleuls, les frênes et des conifères avec un sous-étage de bambous nains (Sasa). On y rencontre également des érables[25],[26].
La température moyenne annuelle d'Hokkaido est de 8°C et la pluviométrie d'environ 1150 mm.
- Fourré de Sasa nipponica sous le mont Minamishokan
Les forêts alluviales sont composées d'aulnes, de frênes et de saules[27].
Le parc national de Shikotsu-Tōya se trouve au sud-ouest de l'île[28]. On y trouve des forêts de chêne et d'érables (Quercus crispula et Acer pictum)[29].
- Mont Fuppushi, dans le parc Shikotsu-Toya
- Quercus mongolica var. crispula
Zone des forêts de conifères d'altitude de Honshu
Ces végétations relèvent des alliances phytosociologiques des Vaccinio - Pinion pumilae et des Abieti - Piceion[19].
- Mont Tanigawa (谷川岳) préfectures de Gunma et Niigata
- Pinus pumila sur le mont Utsugi, préfecture de Nagano
- Pinus pumila sur le mont Minami-Byobudake (南屏風岳), préfecture de Miyagi
Végétation alpine :
- Flore alpine et sub-alpine
- Phyllodoce aleutica (avec les fleurs en outres "fermées") et Phyllodoce nipponica (avec les fleurs en cloches ouvertes)
Zone des forêts sempervirentes du Nihonkai
Forêts de Persea thunbergii et Castanopsis cuspidata (椎, しい : shii, 円椎 つぶらじい : Tsubura jī), avec le Camélia du Japon (藪椿, やぶつばき : yabutsubaki) en sous-bois[30].
- Machilus (Persea) thunbergii 玉樟 たまぐす (tamagusu)
- Au château d'Hiroshima
- feuillage et floraison
- Le gros de Hasaki : 波崎の大玉樟 (Hasaki no Ō tamagusu)
- feuillage
- Chêne Castanopsis cuspidata (円椎 【つぶらじい】, Tsuburajī)
- Arbre
- jeunes feuilles et fleurs
- glands
- feuillage
Zone des forêts décidues d'altitude du Nihonkai
Cette écorégion est définie sur la base de l'aire occupée par l'alliance du Sasamorpho - Fagion crenatae[31]. Les forêts sont dominées par le Hêtre du Japon (Fagus crenata) et le Cornouiller du Japon (Cornus kousa), avec un sous-bois de bambous Sasa.
Cette zone semble correspondre à l'optimum écologique naturel du Cèdre du Japon (Cryptomeria japonica) (杉【すぎ】, Sugi), cependant cette espèce à large amplitude écologique est présente sur un territoire bien plus vaste, également du fait de plantations forestières, notamment sur la côte pacifique et jusque dans les îles Nansei (et même jusqu'à Taïwan)[32].
Zone des forêts décidues d'altitude du Taiheiyō
Il s'agit de la zone des hêtraies dominées par le Hêtre du Japon (Fagus crenata) ou le Hêtre bleu du Japon (Fagus japonica), et dans lesquelles on trouve également des Cornouillers (Cornus macrophylla, C. controversa), Sapium japonicum, ou encore des Katsura (Cercidiphyllum japonicum - 桂 かつら). Le sous-bois accueille éventuellement des bambous nains[33]. Outre les hêtraies, les conifères, notamment le Cèdre du Japon ou encore des sapins sont fortement présents.
- Vue de la rivière Kitayama (北山 川) à Kumanogawacho-Shimazu (熊野川町嶋津), Shingu, préfecture de Wakayama
- la forêt de Shimazu
- Dorokyo en août (Tado, Totsukawa, district de Yoshino, préfecture de Nara)
Zone des forêts sempervirentes du Taiheiyō
Les forêts sempervirentes des zones chaudes sont composées de Camélias, Chênes-faux-châtaigniers (Castanopsis cuspidata), Aucuba, Chênes (Quercus, section Cyclobalanopsis)[34],[35], Tamaki (Machilus thunbergii), Maki (Podocarpus macrophyllus) et Isunoki (Distylium racemosum). Leur sous-bois est habité, entre autres, par des fougères et des orchidées[36].
Le Camphrier (Cinnamomum camphora - 樟 【くすのき】 (kusunoki)) croît dans ces régions.
- Camphrier
Zone des forêts subtropicales sempervirentes des îles Nansei
- Forêt de Kinsakubaru, Amami, Kagoshima
- Baie de Yakiuchi, vue depuis le mont Yuwan, préfecture de Kagoshima
- Roche Kouri et sa végétation à Nago, préfecture d'Okinawa
Il s'agit de forêts feuillues sempervirentes (laurisylve) dominées par des chênes des genres Quercus, Castanopsis et Lithocarpus, en association avec (notamment) des Persea, Cinnamomum, Symplocos et Camellia[18].
- Quelques-unes des principales espèces de la laurisylve d'Okinawa
- Myrsine seguinii (syn. : Rapanea neriifolia)
- Pyrenaria microcarpa (Théacées) (= Tutcheria virgata)
Les îles Nansei sont également l'habitat de fougères arborescentes (ordre des Cyathéales) telles que Sphaeropteris lepifera, Alsophila spinulosa, Gymnosphaera podophylla, etc.[37].
Quelques espèces endémiques ou en danger des Nansei[38] :
- Phaius tankervilleae
Zone des forêts subtropicales humides d'Ogasawara
L'archipel Ogasawara (Îles Bonin) est situé à près de 1000 km au large de Honshu (l’île principale de l'archipel Japonais).
Malgré le nom de l'écorégion, celle-ci contient aussi bien des forêts tropicales humides que sèches[39].
Le taux d'endémisme est particulièrement élevé sur ces îles du fait de leur éloignement. Il serait d'environ 43 % des espèces de plantes vasculaires[40]. Deux genres sont endémics de cet archipel : Dendrocacalia Nakai (Asteraceae) et Boninia Planchon (Rutaceae).
Quelques-unes des plantes rencontrées sur l'archipel[41],[42] :
- Paysage du sud-ouest d'Ogasawara
- Paysage de l'île Minami-jima
- Alpinia boninsimensis
- Vue de l'île Nakoudo
Espèces endémiques du Japon
Du fait de l'insularité du Japon, de nombreuses espèces sont endémiques de l'archipel. Leur pourcentage est estimé à 40% du total[43].
Espèces menacées
La Liste Rouge des espèces menacées recense pour le Japon 929 espèces de Trachéophytes[6]. Parmi celles-ci, les données sont insuffisantes pour évaluer 35 espèces (3,8%). Pour les espèces évaluées, il ressort que 805 (86,7%) ne sont pas menacées, 18 (1,9%) sont classées dans la catégorie « préoccupation mineure » et 71 espèces (7,6%) sont menacées, dont 24 en catégorie « vulnérable », 23 dans la catégorie « en danger » et 24 dans la catégorie « en danger critique ». Aucune espèce de plante vasculaire n'est considérée comme éteinte.
- Le Magnolia étoilé est classé en danger d'extinction au Japon.
- La Violette d'Okinawa est considérée comme en danger critique d'extinction.
- Aldrovanda vesiculosa, plante aquatique carnivore, en danger d'extinction.
Histoire de la description de la flore du Japon
Ouvrages antérieurs au Sakoku (avant 1650)
Le Honzōkōmoku, lecture japonaise du chinois 本草綱目 : Bencao Gangmu, (Compendium de materia medica), écrit par Li Shizhen sous la dinastie Ming et publié en 1596, a été introduit au Japon dès le début du XVIIe siècle. Il s'agit non seulement d'un ouvrage de médecine chinoise, mais il contient également une dimension naturaliste de par la description d'environ 1000 plantes et autant d'animaux. Il semble néanmoins qu'aucune approche naturaliste visant à décrire ou documenter systématiquement les espèces végétales n'aient été menée au Japon avant les premiers échanges avec les européens[44].
Ouvrages publiés durant le Sakoku
La politique de fermeture du Japon (Sakoku ou Kaikin, de 1650 à 1842) n'empêche pas complètement aux occidentaux d'étudier le pays, notamment à travers les échanges que celui-ci maintien avec la compagnie hollandaise des Indes orientales. Ainsi, Engelbert Kaempfer, médecin allemand travaillant pour les hollandais, a été le premier occidental à publier des informations sur la flore du Japon en 1712[23],[45] puis dans une moindre mesure en 1727. Il a été suivi par Carl Peter Thunberg qui a publié une « Flora Iaponica » en latin en 1784, suivi de notes en 1794. Enfin Philipp Franz von Siebold, avec l'aide de Joseph Gerhard Zuccarini, ont publié une Flora Japonica en 3 volumes (deux volumes de texte et un volume d'illustrations) en 1835 et 1870.
En 1928, Iwasaki Tsunemasa (岩崎常正) termine une oeuvre importante : une Materia Medica (本草図譜, Honzō zufu), inspirée de la tradition suivant Li Shizhen, qui sera publié pour partie en 1830, puis après sa mort (laquelle intervient en 1842) : en 1844[46],[47].
Ouvrages publiés après la fin de l'isolement (après 1842)
En 1856 le botaniste japonais Iinuma Yokusai publie une encyclopédie botanique illustrée en 20 volumes : 草木図説 (Sō-moku-zu-setsu ou Sô-Mokou-Zoussets, littéralement : "herbe - arbre - dessin - théorie")[48]. C'est le premier traiter de botanique japonaise à adopter la classification linéenne. Elle sert de base à une publication « Énumération des plantes qui croissent spontanément au Japon » (en latin) réalisée par deux français : Adrien Planchet et Ludovic Savatier en 1875 et 1879[23],[49].
En 1940, Tomitarō Makino publie une flore illustrée du Japon (日本植物図鑑). Mais celle-ci est encore largement incomplète malgré son volume important (plus de mille pages) et ne compterait qu'environ 300 espèces[50].
Jisaburo Ohwi, du Muséum national des Sciences du Japon (à Tokyo) a publié trois flores : une Flore du Japon (日本植物誌, Nihon Shokubutsushi) en 1953, une Flore du Japon - Ptérydophytes (日本植物誌シダ篇) en 1957 et une traduction en anglais, de ces deux ouvrages, combinés et augmentés, sous le titre de Flora of Japan sous l'égide de la Smithsonian Institution (Washington) en 1965[23].
Sumihiko Hatusima et Tetsuo Amano publient en 1975 une Flore des Ryukyu (琉球植物誌), au sud de l'île d'Amami, qui connaitra une seconde édition en 1994, par la Société Biologique d'Okinawa[51].
Ouvrages et publications modernes
De 1993 à 2020 Kunio Iwatsuki, Takashi Yamazaki, David E. Boufford et Hideaki Ōba publient en anglais une oeuvre magistrale en 4 volumes : volumes 1, 2 (a, b & c), 3 (a & b), 4 (a & b) + un livre d'index général (soit 9 livres et quelque 3357 pages au total), le tout intitulé Flora of Japan, aux éditions Kodansha, Tokyo (voir bibliographie).
Botanistes japonais proéminents
Kunio Iwatsuki (岩槻 邦男, Iwatsuki Kunio, ) auteur principal de la Flora of Japan (1993-2020)[2], ancien directeur du jardin botanique de Tokyo, il a présidé des associations telles que : la Société botanique du Japon, la Société japonaise de taxonomie végétale, l'Association internationale des jardins botaniques[52].
Tomitarō Makino (牧野 富太郎, Makino Tomitarō, – ), auteur d'une flore illustrée du Japon (日本植物図鑑, 1940)[50], botaniste ayant nommé plus de 1500 plantes[53]. Le jardin botanique de la préfecture de Kochi porte son nom[54].
Hideaki Ohba (大場 秀章, Ōba Hideaki, ), co-auteur de la Flora of Japan (1993-2020)[2].
Jisaburō Ohwi (大井 次三郎, Ōi Jisaburō, – ) unique auteur de la Flora of Japan de 1965[23], première flore du Japon à avoir été traduite en anglais.
Takashi Yamazaki (山崎敬, Yamazaki Takashi, – ), co-auteur de la Flora of Japan (1993-2020)[2].
Iinuma Yokusai (飯沼 慾歳, - ) premier botaniste japonais à avoir utilisé la classification linéenne dans son ouvrage 草木図説 (Sô-Mokou-Zoussets) de 1856.
Végétation
Les forêts sempervirentes relèvent de la classe phytosociologique des Camellietea japonicae, les forêts décidues tempérées de celle des Fagetea crenatae, et les forêts de conifères d'altitude de celle des Vaccinio-Piceetea[17].