Forme d'humus

Il existe à ce jour plusieurs classifications de la forme d'humus. La plupart sont nationales (française, belge, allemande, canadienne, russe, entre autres) et ne prennent pas en compte la diversité des formes d'humus présentes dans tous les biomes du monde, se concentrant principalement sur les sols forestiers et les climats tempérés^[11]. Nous nous concentrerons donc sur la plus récente et la plus complète. HUMUSICA, une classification morpho-fonctionnelle mondiale des formes d'humus, a été réalisée par un groupe de pédologues et de biologistes du sol, sous la direction d'Augusto Zanella, après de nombreuses séances de terrain, ateliers et échanges entre participants de divers pays^[12]. HUMUSICA décrit d'un point de vue fonctionnel et non plus seulement morphologique les formes d'humus issues d'un large éventail d'environnements terrestres, semi-aquatiques, cultivés et artificiels, et les classe en fonction de critères facilement observables sur le terrain^{[13],[14],[15]}. Une application iOS gratuite appelée TerrHum a été développée en anglais, italien et français^[16], avec une version APK Android^[17] permettant d'identifier les formes d'humus directement sur le terrain. Dans HUMUSICA, les trois formes d'humus actuelles appelées mull, moder et mor sont considérées comme des systèmes d'humus, abréviation de systèmes d'interaction d'humus, chacun englobant plusieurs formes d'humus selon les variations d'épaisseur des horizons organiques et organo-minéraux^[18].

Les profils d'humus, comme les profils de sol, désignent une tranchée creusée à travers le sol. Les humipédons, comme les pédons, désignent une colonne de sol. Par souci de clarté, ils seront considérés comme synonymes, car tous deux sont constitués de couches successives dont l'âge augmente avec la profondeur, les couches superficielles étant plus jeunes que les couches plus profondes puisque la matière organique se dépose principalement par le dessus, par les apports successifs de litière^[19]. Walter Kubiëna considérait qu'il y avait un parallélisme entre les formes d'humus et les types de sol, d'où sa classification commune de l'humus et des profils de sol^[20], une opinion non partagée par la majorité des pédologues, qui se sont tournés vers des classifications des sols basées sur les propriétés physiques et chimiques des horizons minéraux sous-jacents, plus stables, comme la Soil Taxonomy de l'USDA^[21] et la World Reference Base for Soil Resources (WRB) de la FAO)^[22]. Il a été suggéré que le pédon pourrait être subdivisé en trois parties, appelées humipédon (pour le profil d'humus), copédon et lithopédon, dans un ordre décroissant de contribution de l'activité biologique du sol à leur formation, et donc de leur cycle de changement, de la décennie au millénaire^[23].

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Les humipédons présentent une succession d'horizons selon les stades de décomposition de la litière végétale et son incorporation progressive à la matière minérale^[24]. Ces horizons peuvent être mis en évidence sur des lames minces en micromorphologie du sol^[25], mais leur reconnaissance sur le terrain est cependant facile, avec l'aide d'une loupe si nécessaire^[26]. Ils peuvent être observés le long d'un profil d'humus découpé avec un couteau bien aiguisé le long d'une tranchée^[27] ou être collectés successivement à la main, en allant du haut vers le bas le long d'un petit monolithe de sol^[28].

L'horizon OL (Oi dans la Soil Taxonomy de l'USDA) est constitué de feuilles ou d'aiguilles reconnaissables, sans aucun signe visible de fragmentation par les animaux consommant la litière. Sa couleur varie du brun au noir, selon les successions microbiennes qui se produisent lors des premiers stades de décomposition de la litière^[29]. Un blanchiment de la litière peut également se produire lorsque les feuilles ou les aiguilles sont colonisées par des pourritures blanches^[30]. L'horizon OL est souvent parcouru par des mycéliums fongiques qui pénètrent les feuilles et les aiguilles et participent à leur décomposition^[31]. L'horizon OL est présent dans toutes les formes d'humus terrestres, à l'exception du mull le plus actif (par exemple l'Eumull), où il peut être absent de façon saisonnière en raison de la décomposition rapide de la litière fraîchement tombée^[32].

L'horizon OF (Oe dans la Soil Taxonomy de l'USDA) est constitué de débris de feuilles ou d'aiguilles, issus de l'activité alimentaire des animaux du sol (macrofaune et mésofaune). Ces débris sont mélangés aux excréments déposés par les animaux consommateurs de litière, sous la forme de boulettes foncées d'une taille variant de 30 à 50 microns (enchytréides, acariens oribates, collemboles) jusqu'à 1 à 2 millimètres (vers de terre épigés, diplopodes, cloportes, mollusques))^[33]. Les excréments des enchytréides sont si petits qu'ils apparaissent comme une fine poudre noire recouvrant ou mêlée aux feuilles en décomposition^[24]. Dans les forêts de conifères, les enchytréides et certains acariens oribates pénètrent dans les aiguilles tombées une fois celles-ci colonisées par des champignons et y déposent leurs excréments, rendant ceux-ci invisibles si les aiguilles ne sont pas disséquées par l'observateur^[34]. Dans les sols forestiers épais avec une intense activité animale (humus de type moder), les horizons OF sont le siège du développement maximum du système racinaire fin des arbres et du mycélium de leurs champignons ectomycorhiziens symbiotiques^[35].

L'horizon OH (Oa dans la Soil Taxonomy de l'USDA) est le produit de la transformation des restes végétaux par les organismes du sol une fois que ces restes ne sont plus visibles mais que l'humus ainsi formé n'est toujours pas incorporé à la matière minérale. Selon les animaux ayant le plus contribué à l'activité faunique observée dans l'horizon OF sus-jacent, l'horizon OH peut être perçu comme une accumulation de boulettes fécales encore visibles (par exemple vers de terre, fourmis, diplopodes, cloportes, larves de tipules pour la macrofaune, mais aussi acariens oribates pour la mésofaune) ou, dans le cas des enchytréides, comme une fine poudre compactée en profondeur^[24]. Par leurs mouvements verticaux^[36], les enchytréides jouent un rôle déterminant dans la transition avec l'horizon A sous-jacent^[37]. Les systèmes racinaires fins des arbres sont également présents dans les horizons OH des forêts, ainsi que les organes souterrains des plantes de la lande (par exemple les Éricacées^[38]) et leurs symbiotes fongiques (mycorhizes éricoïdes) qui sont capables de décomposer la matière organique récalcitrante et de transférer son azote à la plante hôte^[39].

L'horizon A résulte du mélange de la matière organique à la matière minérale, principalement effectué par des animaux fouisseurs (par exemple enchytréides, vers de terre, termites, fourmis, ténébrionides, géomyidés)^[40]. Certains processus physiques peuvent également contribuer au mélange de la matière organique à la matière minérale, tels que les cycles de gonflement-dégonflement des argiles dans les vertisols^[41]. L'horizon A est principalement constitué d'agrégats organo-minéraux de taille variable en fonction de la taille des animaux qui les ont excrétés ou moulés au cours de leur activité fouisseuse. Les macroagrégats (> 250 µm) sont construits par la macrofaune (par exemple vers de terre, fourmis, termites) et la mégafaune (par exemple les géomyidés), tandis que les microagrégats (< 250 µm) sont construits par la mésofaune (par exemple enchytréides, microarthropodes)^[42]. Les racines des plantes et les micro-organismes (bactéries, champignons) contribuent également à la formation et à la stabilisation des agrégats par leurs excréments (par exemple polysaccharides extracellulaires microbiens, mucilages racinaires))^[43],[44].

L'horizon E apparaît comme un horizon blanc ou gris (cendreux), dont la luminosité (valeur dans le code Munsell) varie avec la teneur en carbone, toujours faible^[45]. Comparé aux horizons organiques et organo-minéraux sus-jacents, l'horizon E ne présente que de faibles signes d'activité biologique^[46], étant principalement le siège du lessivage de l'eau, des solutés (par exemple nitrates, carbone organique dissous) et des colloïdes (par exemple argile, acides humiques) à travers une couche minérale^[47]. Que l'horizon E soit le siège principal de l'altération minérale, comme le suggère l'observation de réseaux de pores d'origine fongique dans les minéraux altérés^[48], reste une question ouverte car des minéraux fortement altérés sont présents dans l'horizon E^[49]. Cela suggère que l'altération minérale a principalement lieu dans l'horizon A sus-jacent abondamment parcouru par les racines des plantes et les micro-organismes qui leur sont associés au sein de la rhizosphère^[50]. Tout comme l'horizon OH peut être considéré comme le produit final de l'activité biologique se déroulant dans l'horizon OF sus-jacent, l'horizon E pourrait être le produit final des processus biochimiques d'altération minérale se déroulant au sein de l'horizon A.

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Les formes d'humus terrestres se rencontrent dans les forêts, les prairies, les landes, les steppes, les toundras, les déserts et les semi-déserts. Cinq systèmes d'humus ont été décrits en milieu terrestre : mull, moder, mor, amphi et tangel. Ils ont en commun de posséder un espace poreux rempli d'air, où les organismes du sol vivent en permanence ou au moins temporairement^[51].

Le mull est le produit de l'activité de mélange des animaux fouisseurs du sol (par exemple vers de terre, fourmis, termites, taupes, géomyidés) qui creusent des nids et des galeries dans la partie supérieure du profil de sol et rejetent la terre à la surface. Ces perturbations permettent à la matière organique d'être en mélange intime avec la matière minérale^[52], facilitent l'aération du sol^[53], créent et modifient les niches écologiques des autres organismes du sol, des microbes aux racines en passant par les invertébrés du sol^[54]. Certains groupes animaux formateurs de mull ingèrent de la terre et la mélangent au mucus dans leurs intestins^[55] ou la mélangent à leur salive et leurs excréments pour façonner des nids et des tunnels, comme les termites^[56]. Toutes ces perturbations, qu'elles soient mécaniques ou biochimiques, stimulent l'activité microbienne^[57], d'où des cycles des nutriments plus rapides^[58] et une meilleure absorption minérale au niveau des racines^[59]. C'est pourquoi le mull est associé à une fertilité et une productivité plus élevées des écosystèmes^[60], avec un processus de rétroaction positive (feedback positif) entre le sol et la végétation : plus de nutriments pour les plantes, donc meilleure croissance végétale et plus de nutriments dans les restes végétaux, d'où une meilleure qualité de la matière organique, facilitant la croissance et la reproduction des animaux et des microorganismes du sol, avec une moindre immobilisation des nutriments dans la biomasse microbienne^[61]. L'existence d'un mull est liée à des conditions de milieu favorables^[62], notamment en termes de qualité de la litière^[63], de climat^[64] et de disponibilité en minéraux altérables au niveau de la roche-mère^[65].

Le moder est le produit de l'activité d'organismes animaux non-fouisseurs, ou seulement fouisseurs sur une très courte distance, principalement actifs au niveau de la litière, qu'ils transforment en excréments de couleur foncée, visibles sous la forme de boulettes fécales millimétriques ou, pour les plus petites (< 100 microns), d'une fine poudre brun-rougeâtre^[66],[24]. Les animaux responsables de la fragmentation de la litière et de sa transformation en humus appartiennent à la faune détritivore, comprenant des microarthropodes (collemboles, acariens oribates), des macroarthropodes (diplopodes, cloportes, larves d'insectes) mais aussi des mollusques (escargots, limaces) et des vers (vers de terre épigés, enchytréides)^[67]. La fragmentation de la litière et le dépôt d'excréments organiques génèrent la formation d'un horizon OF se transformant progressivement en un horizon OH au fur et à mesure que s'accumulent les excréments animaux^[26]. Les mouvements verticaux de faible ampleur des vers épigés^[68] et des enchytréides^[36] génèrent un horizon A de faible épaisseur, à structure microgrumeleuse ou particulaire (selon la nature limoneuse ou sableuse du substrat minéral), avec une transition diffuse avec l'horizon OH sus-jacent^[37]. Bien que l'horizon OH soit considéré comme horizon diagnostique pour le moder (par opposition au mull) c'est l'intense activité biologique au sein de l'horizon OF qui signe véritablement le moder^[69]. Outre la faune détritivore (et les prédateurs qui lui sont associés) l'horizon OF du moder est abondamment parcouru par le système racinaire fin (assimilateur) des arbres, notamment conifères (pins, épicéas) et feuillus à litière récalcitrante (chênes, hêtres), et le système ectomycorhizien qui lui est généralement associé^[70]. L'observation au microscope de l'horizon OF du moder montre que les hyphes des champignons ectomycorhiziens pénètrent les déjections de la faune détritivore, réalisant ainsi un lien fonctionnel entre la faune et les plantes^[35]. Le moder est généralement associé aux milieux où les cycles des nutriments sont ralentis, soit en raison d'un climat froid (altitude^[71] ou latitude^[72] élevées), d'une faible disponibilité en minéraux altérables au niveau de la roche-mère^[73], ou en raison de la présence d'une végétation acidifiante (conifères)^[74].

Le mor est le produit d'une évolution lente de la matière organique en absence d'activité notable de la faune^[62]. L'absence des horizons OF et OH tels que définis ci-dessus et la présence d'une transition brutale avec les horizons minéraux sous-jacents distinguent le mor des autres formes d'humus terrestres^[75]. Cependant, une grande confusion règne pour distinguer le mor des formes d'humus de type moder à horizons O très épais mais à intense activité de la faune du sol, notamment des enchytréides^[76]. La notion d'humus brut a longtemps prévalu en pédologie, rendant difficile voire impossible la séparation entre mor et moder dès lors que les litières sont très épaisses, sans tenir compte de l'activité de la faune^[77]. Dans les humus de type mor la fragmentation de la litière résulte essentiellement de processus physiques, comme l'alternance de phases de gel et de dégel^[78], et microbiens, notamment l'activité fongique^[79]. On a pu démontrer l'existence d'un transfert d'azote directement des restes végétaux en décomposition lente vers la végétation, via le mycélium des champignons ectomycorhiziens^[80] et éricoïdes^[81], en relation avec la capacité exploratoire des mycéliums, qui est à son maximum dans le mor^[82]. Le mor est associé aux climats très froids, aux altitudes^[71] et latitudes^[83] élevées, ou à une végétation très acidifiante comme dans certaines forêts de conifères (notamment de pins)^[84] ou dans les landes à éricacées^[85], ou bien encore aux sols fortement pollués^[86], d'une manière générale aux facteurs écologiques réduisant fortement l'activité des organismes du sol, tant animaux que microbiens.

L'amphi, aussi appelé 'twin mull'^[87], 'amphimull'^[88], 'mull-moder'^[89], 'moder mulleux'^[90] ou bien encore 'xeromoder'^[91], combine les caractères du mull et du moder, avec la présence d'horizons OF et OH (typiques du moder) et d'un horizon A à structure grumeleuse (typique du mull) résultant d'une activité saisonnière des vers de terre^[37]. Cette forme d'humus, sans doute plus courante qu'il n'y parait au vu des nombreuses études se contentant du découpage classique en mull, moder et mor, se rencontre dans les climats contrastés, en milieu méditerranéen^[57] ou montagnard^[37]. En milieu méditerranéen, la sécheresse estivale contraint les vers de terre à s'enfoncer en profondeur^[92]. En milieu de montagne, le gel hivernal joue un rôle similaire^[93]. L'amphi démontre que la seule observation de l'épaisseur des couches de litière ne suffit pas à caractériser la forme d'humus, elle doit toujours être associée à l'observation de la structure de l'horizon minéral sous-jacent. Cette forme d'humus mérite d'être plus largement étudiée, notamment dans le cadre des effets du réchauffement du climat, car elle renferme deux puits de carbone juxtaposés et constitue peut-être la forme d'humus ayant le meilleur potentiel de stockage du carbone^[94].

Le tangel se rencontre en milieu de montagne, sur substrat dur calcaire ou dolomitique, sous climat froid et humide, et se caractérise par une forte accumulation de matière organique pouvant atteindre jusqu'à 1 m d'épaisseur, reposant sur la roche-mère, sans horizon A ou avec un horizon A faiblement développé^[95]. Tangel et mor constituent deux voies d'évolution de la matière organique sous climat de montagne froid et humide mais sur des substrats alcalins pour le premier et acides pour le second^[96]. L'activité biologique, tant faunique que microbienne, au sein des profils de tangel est encore mal connue car trop peu étudiée. Cependant, une étude effectuée dans les Alpes du Nord montre une décroissance de l'activité microbienne avec la profondeur, en rapport avec une chute de l'abondance des champignons et des bactéries, et ce malgré une augmentation de l'abondance des archées, sans qu'aucune hypothèse claire ne soit formulée quant aux relations causales possibles entre activité biologique et accumulation de la matlère organique^[97]. La présence probable d'une activité de vers de terre a été notée par certains auteurs sur la base de l'observation d'une structure grumeleuse au sein de la matière organique accumulée^[96] mais un échantillonnage de la faune du sol reste à accomplir.