Lycopodielloideae

Pendant des siècles, toutes les espèces de lycopodes ont été regroupées dans un seul genre : Lycopodium, tel que décrit par Carl von Linné en 1753 dans son Species Plantarum. Cette classification très large regroupait des plantes aux formes très diverses, allant des espèces rampantes des milieux humides tropicaux jusqu’aux espèces dressées des régions tempérées. Les critères morphologiques utilisés à l’époque étaient trop généraux pour refléter la diversité réelle du groupe.

Au XIXe siècle, des botanistes comme Karel Bořivoj Presl ou Georg Heinrich Mettenius commencèrent à distinguer plusieurs morphotypes au sein du genre Lycopodium, en se fondant sur la structure des strobiles, la ramification des tiges et la position des racines ^[1]. Ces observations restèrent cependant informelles. Ce n’est qu’au XXe siècle que la révision du genre Lycopodium prit forme. Dans les années 1970, Josef Holub proposa de le scinder en plusieurs genres plus cohérents morphologiquement, dont Lycopodiella et Pseudolycopodiella, sur la base de critères morphologiques stables ^[2]. Peu après, Benjamin Øllgaard publia une étude majeure sur les Lycopodiaceae, dans laquelle il structura la famille en trois grands ensembles naturels, sans toutefois formaliser les sous-familles ^[3].

L’avènement des analyses génétiques à partir des années 1990 bouleversa la classification des ptéridophytes. En étudiant des séquences d’ADN chloroplastique, plusieurs études mirent en évidence trois lignées génétiquement distinctes au sein des Lycopodiaceae : Huperzioideae, Lycopodioideae et Lycopodielloideae ^[4],[5]. Ces résultats furent adoptés par le Pteridophyte Phylogeny Group en 2016, qui proposa une classification phylogénétique normalisée des lycophytes et fougères, avec reconnaissance officielle des trois sous-familles ^[6]. Les Lycopodielloidées regroupent ainsi les genres Lycopodiella, Pseudolycopodiella, Palhinhaea et parfois Lateristachys ^[5].

Les Lycopodielloideae forment un groupe de lycopodes aux caractéristiques morphologiques relativement homogènes, qui les distinguent nettement des deux autres sous-familles des Lycopodiaceae. Il s’agit principalement de plantes herbacées de petite taille, le plus souvent rampantes ou redressées, rarement entièrement dressées. Leurs tiges présentent une ramification dichotomique et un développement sympodial : la croissance apicale s’interrompt régulièrement, remplacée par une ramification latérale qui prend le relais. Cette organisation donne aux plantes un port souvent étalé, voire en rosette, notamment chez Pseudolycopodiella ^[3].

Les feuilles, ou microphylles, sont simples, linéaires à lancéolées, et insérées en spirale ou selon une fausse disposition distique. Contrairement aux membres des Huperzioideae, elles ne possèdent pas de ligule. Les racines sont généralement adventives, se développant aux points de bifurcation des tiges ou à leur base, et permettent parfois une propagation végétative importante ^[3],[6].

Les organes reproducteurs sont un critère déterminant. Les sporophylles, parfois peu différenciés des feuilles stériles, forment des strobiles bien individualisés, généralement terminaux. Ces strobiles peuvent être portés par un pédoncule distinct, comme chez Palhinhaea cernua, et sont composés de sporophylles portant chacun un seul sporange à leur face adaxiale. Les spores, toutes de même taille (isosporie), assurent la reproduction sexuée, bien que celle-ci soit rare dans la nature. En effet, les gamétophytes sont souterrains, mycotrophes, et se développent lentement, ce qui rend leur observation difficile ^[4],[6].

Certaines espèces montrent une capacité à la reproduction végétative par fragmentation des strobiles ou régénération apicale, contribuant à leur persistance dans des milieux humides et instables. Ces traits morphologiques et biologiques témoignent d’un ancien lignage végétal, bien adapté aux milieux tourbeux, rivulaires ou tropicaux humides ^[6].

La sous-famille des Lycopodielloidées réunit plusieurs genres autrefois inclus dans le grand groupe des Lycopodium, désormais séparés grâce à des critères morphologiques et phylogénétiques précis. Les classifications modernes, notamment celles proposées par Øllgaard en 1987 et reprises par le Pteridophyte Phylogeny Group ^[6], reconnaissent quatre genres principaux au sein de cette sous-famille :

• Lycopodiella
• Pseudolycopodiella
• Palhinhaea
• Lateristachys

Le cladogramme ci-dessous illustre les relations phylogénétiques au sein de la sous-famille des Lycopodioidées en montrant la séparation des principaux genres ^[6],[7] :

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