Pteridospermatophyta
division de plantes
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Pteridospermophyta · fougères à graines
| Règne | Plantae |
|---|---|
| Sous-règne | Tracheophyta |
Les Pteridospermatophyta, Pteridospermophyta ou Pteridospermatopsida, aussi appelées ptéridospermes, ptéridospermales ou « fougères à graines », sont un groupe fossile de spermaphytes. Les membres de cette division sont apparus au cours du Dévonien supérieur, puis ont décliné il y a 200 millions d'années pour disparaître au Crétacé, bien que le genre Komlopteris semble avoir survécu jusqu'à l'Éocène, d'après des fossiles découverts en Tasmanie[1]. Les ptéridospermatophytes n'ont pas encore acquis de position précise dans la systématique et semblent être un taxon paraphylétique. Certaines semblent être affiliées aux gymnospermes, d'autres ont été proposés comme des ancêtres possibles des angiospermes.
| ordre | âge | distribution |
|---|---|---|
| Buteoxylales | Carbonifère inférieur | Europe |
| Calamopityales | Carbonifère inférieur | Amérique du Nord, Europe |
| Lyginopteridales | Carbonifère | Amérique du Nord, Europe |
| Medullosales | Carbonifère-Permien | Amérique du Nord, Europe |
| Callistophytales | Carbonifère supérieur | Amérique du Nord, Europe |
| Glossopteridales | Permien-Trias | Australie, Antarctique, Inde, Amérique du Sud, Afrique |
| Gigantopteridales | Permien | Amérique du Nord, Asie |
| Peltaspermales | Permien-Trias | Afrique du Sud, Europe, Groenland, Russie |
| Corystospermales | Trias-Crétacé | Amérique du Nord, Asie |
| Caytoniales | Trias-Crétacé | Amérique du Nord, Asie, Europe |
Taxonomie
- Famille des ?†Avatiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordre des ?†Alexiales Anderson & Anderson 2003
- Famille des †Alexiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordre des ?†Hamshawviales Anderson & Anderson 2003
- Famille des †Hamshawviaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordre des ?†Hexapterospermales Doweld 2001
- Famille des †Colpospermaceae Doweld 2001
- Famille des †Hexapterospermaceae Doweld 2001 nom cons. [Potonieaceae (Halle 1933) Remy & Remy 1959 emend. Anderson & Anderson 2007]
- Ordre des ?†Hlatimbiales Anderson & Anderson 2003
- Famille des †Hlatimbiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordre des ?†Matatiellales Anderson & Anderson 2003
- Famille des †Matatiellaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordre des ?†Petriellales Taylor et al. 1994
- Famille des †Petriellaceae Taylor, del Fueyo & Taylor 1994
- Famille des †Kannaskoppiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordre des †Umkomasiales Doweld 2001 [Corystospermales ; Corystophytina]
- Famille des †Angaropeltidaceae Doweld 2001
- Famille des †Umkomasiaceae Petriella 1981 (Corystospermaceae (Thomas 1933) Stockey & Rothwel nom. illeg. ; Zuberiaceae Němejc 1968]
- Classe des ?†Arberiopsida Doweld 2001 [Clealopsida]
- Ordre des †Dicranophyllales Meyen 1984 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Famille des †Dicranophyllaceae Archangelsky & Cúneo 1990
- Ordre des †Aberiales Meyen 1984 [Noeggerathopsidales Nemejc 1968]
- Famille des †Schmeissneriaceae Zhou 1997
- Famille des †Arberiaceae (Rigby 1972) Anderson & Anderson 1985 [Noeggerathopsidaceae Feistmantel 1879]
- Ordre des †Dicranophyllales Meyen 1984 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Classe des ?†Axelrodiopsida Anderson & Anderson
- Ordre des †Axelrodiales Anderson & Anderson 2007
- Famille des †Zamiostrobacea Anderson & Anderson 2007
- Famille des †Axelrodiaceae Anderson & Anderson 2007
- Ordre des †Axelrodiales Anderson & Anderson 2007
- Classe des †Moresnetiopsida Doweld 2001 [Moresnetiophyta Doweld 2001 ; Elkinsiophytina]
- Ordre des †Calamopityales Němejc 1963
- Famille des †Calamopityaceae (Solm. 1896) Scott 1909 [Buteoxylaceae Barnard & Long 1973 ; Stenomyelaceae Scott 1923 ; Buteoxylonaceae]
- Ordre des †Tetrastichiales Němejc 1968
- Famille des †Tetrastichiaceae Němejc 1968
- Ordre des †Pullarithecales Doweld 1998
- Famille des †Gnetopsidaceae Doweld 2001
- Famille des †Pullarithecaceae Doweld 1998
- Famille des †Calathiopsidaceae Doweld 2001
- Famille des †Austrocalyxaceae Vega & Archangelsky 2001
- Ordre des †Moresnetiales Doweld 2001
- Famille des †Eurystomataceae Long 1975
- Famille des †Eospermatacesidae Long 1975
- Famille des †Moresnetiaceae Němejc 1963 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Genomospermaceae Long 1975 ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler & Gillespie 1989 ex Cleal ; Hydraspermaceae]
- Ordre des †Calamopityales Němejc 1963
- Classe des †Lyginopteridopsida Novák 1961 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Lagenostomatopsida Cleal 1993 ; Lyginopteridophyta Doweld 2001 ; Lyginopteridophytina]
- Ordre des †Lyginopteridales (Corsin 1960) Havlena 1961 [Lagenostomatales Seward ex Long 1975 ; Lyginodendrales Nemejc 1968 ; Pityales]
- Famille des †Lyginopteridaceae Potonie 1900 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Lagenostomataceae Long 1975 ; Pityaceae Scott 1909 ; Lyginodendraceae Scott 1909 ; Sphenopteridaceae Gopp. 1842 ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux 1884 ; Megaloxylaceae Scott 1909 nom. rej. ; Rhetinangiaceae Scott 1923 nom. rej. ; Tetratmemaceae Němejc 1968]
- Ordre des †Lyginopteridales (Corsin 1960) Havlena 1961 [Lagenostomatales Seward ex Long 1975 ; Lyginodendrales Nemejc 1968 ; Pityales]
- Classe des †Pachytestopsida Doweld 2001 [Medullosopsida nom. nud. ; Trigonocarpopsida nom. nud. ; Medullosae]
- Ordre des †Codonospermales Doweld 2001
- Famille des †Codonospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Ordre des †Pachytestales Doweld 2001 (Medullosales Corsin 1960 ; Trigonocarpales nom. inv. ; Neuropteridales]
- Famille des †Potonieaceae Halle 1933 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Rachivestitaceae ; Perispermaceae]
- Famille des †Polylophospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Famille des †Stephanospermaceae Doweld 2001 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Famille des †Neurodontopteridaceae Laveine 1966 [incl. Odontopteridaceae Trapl 1926 sensu Corsin 1960]
- Famille des †Pachytestaceae Doweld 2001 [Medullosaceae (Gopp. 1842) Sterzel 1896 ; Whittleseyaceae Remy & Remy 1959 ; Callipteridaceae Corsin ex Wagner 1965 ; Callipteridiaceae ; Callipteraceae ; Protoblechnidaceae]
- Famille des †Alethopteridaceae (Lesquereux 1884) Corsin 1960 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007
- Famille des †Cyclopteridaceae Corsin ex Wagner 1964
- Ordre des †Codonospermales Doweld 2001
- Classe des †Callistophytopsida [Callistophytina]
- Ordre des †Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Poroxylales Němejc 1968]
- Famille des †Cornucarpaceae Doweld 2001 [Eremopteridaceae]
- Famille des †Callistophytaceae Stidd & Hall 1970 nom. cons. [Mariopteridaceae Němejc 1968 ; Callospermariaceae Long 1975 ; Poroxylaceae Scott 1923]
- Ordre des †Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007 [Poroxylales Němejc 1968]
- Classe des †Peltaspermopsida Doweld 2001 [Peltaspermidae Němejc 1968 ; Peltaspermophyta Doweld 2001 s.s. ; Peltaspermae]
- Ordre des †Sporophyllitales Doweld 2001
- Famille des †Sporophyllitaceae Doweld 2001
- Famille des †Leuthardtiaceae Doweld 2001
- Ordre des †Trichopityales Doweld 2001 [Psygmophyllales Nakai 1943]
- Famille des †Trichopityaceae Němejc 1968 [Florin emend.
- Famille des †Psygmophyllaceae Zalessky 1937 emend. Naugolnykh [Syniopteridaceae Petrescu & Dragastan 1981]
- Ordre des †Peltaspermales Taylor 1981 [Lepidopteridales Němejc 1968]
- Famille des †Cardiolepidaceae Meyen 1977
- Famille des †Autuniaceae Doweld 2001
- Famille des †Peltaspermaceae (Thomas 1933) Pilger & Melchoir 1954 [Cycadopteridaceae Laguzen 1887 ; Thinnfeldiaceae Zimmerman 1959 ; Compsopteridaceae Petrescu & Dragastan 1981]
- Ordre des †Sporophyllitales Doweld 2001
- Classe des †Phasmatocycadopsida Doweld 2001
- Ordre des †Phasmatocycadales Doweld 2001 [Taeniopteridales]
- Famille des †Phasmatocycadaceae Doweld 2001 [Spermopteridaceae Doweld 2001 ; Taeniopteridaceae Schimper 1869 nom. rej.]
- Ordre des †Gigantopteridales Li & Yao 1983 [Gigantonomiales Meyen 1987]
- Famille des †Emplectopteridaceae Wagner 1967
- Famille des †Gigantopteridaceae Koidzumi 1936 [Cardioglossaceae Koidzumi ex Jongmans 1958 ; Gigantonomiaceae Meyen 1987]
- Ordre des †Phasmatocycadales Doweld 2001 [Taeniopteridales]
- Classe des †Pentoxylopsida Pant ex Doweld 2001 [Pentoxylophytina Lemoigne 1988 ; Pentoxyla]
- Ordre des †Pentoxylales Pilger & Melchior 1954
- Famille des †Lindthecaceae Anderson & Anderson 2003
- Famille des †Pentoxylaceae Pilger & Melchior 1954 [Pentoxyleae Sahni 1948]
- Ordre des †Pentoxylales Pilger & Melchior 1954
- Classe des †Dictyopteridiopsida Doweld 2001 [Ottokariopsida Anderson & Anderson 2007 ; Glossopteridophytina Lemoigne 1988]
- Ordre des †Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld 2001 [Ottokariales Anderson & Anderson 1985]
- Famille des †Breyteniaceae Doweld 2001
- Famille des †Dictyopteridiaceae Rigby 1978 [Ottokariaceae Anderson & Anderson 1985 ; Scutaceae Rigby 1978 nom. illeg.]
- Ordre des †Lidgettoniales Doweld 2001
- Famille des †Denkaniaceae Doweld 2001
- Famille des †Parthaceae Doweld 2001
- Famille des †Lidgettoniaceae Anderson & Anderson 1985
- Ordre des †Rigbyales Doweld 2001 (Glossopteridales Luber & Schwedov 1963 nom. rej.]
- Famille des †Rigbyaceae Anderson & Anderson 1985 (Glossopteridaceae (Trapl 1926) Zimmermann 1930 nom. rej.]
- Ordre des †Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld 2001 [Ottokariales Anderson & Anderson 1985]
- Classe des †Cycadeoideopsida Scott 1923 [Cycadeoideophyta Taylor 1981 ; Cycadeoideidae Němejc 1968 ; Bennettitopsida Engler 1897 ; Bennettitophyta Kravtsov & Poljarnaja 1995 ; Bennettitidae Davitashvili 1949 ; Cycadoidea]
- Ordre des †Fredlindiales Anderson & Anderson 2003
- Famille des †Fredlindiaceae Anderson & Anderson 2003
- Ordre des †Cycadeoideales Berry 1920 [Bennettitales (Engler 1892) Schaffn. ; Cycadeoideineae Němejc 1968 ; Williamsoniales Berry 1920 ; Wielandiellineae Nemejc 1968]
- Famille des †Varderkloeftiaceae Anderson & Anderson
- Famille des †Laurozamitiaceae Anderson & Anderson
- Famille des †Benneticarpaceae Anderson & Anderson
- Famille des †Westersheimiaceae Němejc 1968
- Famille des †Sturianthaceae Doweld 2001 [Sturiellaceae Němejc]
- Famille des †Williamsoniaceae (Carruthers 1870) Nathorst 1943
- Famille des †Williamsoniellaceae Nakai 1943 [Wielandiellaceae (Novak 1954) Němejc 1968]
- Famille des †Cycadeoideaceae R. Br. ex Wieland 1908 [Bennettitaceae Engler 1892 ; Pterophyllaceae Nakai 1943]
- Ordre des †Fredlindiales Anderson & Anderson 2003
- Classe des †Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli 1946 [Caytoniophytina Doweld 2001 ; Caytonia]
- Ordre des †Caytoniales Gothan 1932
- Famille des †Caytoniaceae (Thomas 1925) Kräusel 1926
- Ordre des †Caytoniales Gothan 1932
Phylogénie
Une phylogénie alternative des spermatophytes, fondée sur les travaux de Novíkov et Barabaš-Krasni (2015)[3] et incluant les auteurs des taxons végétaux selon Anderson, Anderson et Cleal (2007)[4], illustrant les relations entre les clades éteints.
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Fougères à graines |
Les premières ptéridospermes
Les plus anciennes ptéridospermes connues sont datées du Dévonien supérieur. La plupart sont représentées seulement par des pré-ovules, des ovules, des cupules. La plus ancienne ptéridosperme reconstruite à ce jour est Elkinsia[5], du Famennien des États-Unis. Elkinsia était une plante non-ramifiée de petite stature qui portait de larges frondes dichotomes. Sa tige comprenait une protostèle centrale, un peu de bois et un cortex fibreux. La base des pétioles a une anatomie en C ou en W. Les frondes fertiles portaient soit des cupules contenant chacune plusieurs ovules (structure 'femelle') soit des organes polliniques (structure 'mâles').
Si on assiste au Dévonien supérieur à une diversification des ptéridospermes, la découverte récente du proto-ovule Runcaria[6] dans le Givétien (Dévonien moyen) de Belgique indique que l'origine du groupe est vraisemblablement plus ancienne.
Butéoxylales
Ce groupe a été établi par Barnard et Long en 1973. Il ne comprend que deux genres, basés sur des tiges du Carbonifère inférieur d’Europe : Buteoxylon et Triradioxylon. Une des caractéristiques du groupe est la forme en T de la base du pétiole. Le feuillage serait peut-être de type Triphyllopteris. Les parties fertiles sont inconnues.
Calamopityales
Les Calamopityales sont connues au Carbonifère inférieur en Europe et aux États-Unis.
Leur système vasculaire primaire varie d'une protostèle (pas de moelle) à une eustèle. Leur bois est manoxylique (trachéides larges et grands rayons). Elles portaient de grandes frondes et devaient ressembler à des lianes. Cinq genres de tiges sont décrits dont Calamopitys et Stenomyelon.Les parties fertiles sont inconnues mais il a été suggéré que Stenomyelon portaient des graines de type Lyrasperma.
Bien que les affinités systématiques de ce groupe soient incertaines, il est important car il montre différents stades de l'évolution d'une eustèle. De plus il est possible que les médullosales aient évolué à partir de ce groupe.
Lyginoptéridales
Les Lyginoptéridales étaient de petites plantes graciles dont les genres les plus connus sont Heterangium et Lyginopteris. Ce groupe du Carbonifère a une importance historique particulière. En 1904, F. Oliver et D.H. Scott ont montré la connexion entre plusieurs organes connus séparément (tige, feuillage et graines) ce qui a permis de reconstruire Lyginopteris et a mené au concept de ptéridospermes.
Les tiges peuvent atteindre 4 cm de diamètre. Leur partie centrale est occupée par une eustèle avec une moelle parenchymateuse contenant des cellules sclérifiées. le bois est composé de trachéides et de grands rayons. Il y a un peu de périderme. La partie la plus externe de la tige est composée d'une alternance de bandes de parenchyme et de fibres sclérifiées. L'épiderme des jeunes tiges est couvert de glandes multicellulaires. Ce sont ces glandes présentes sur tous les organes de la plantes sauf les racines qui ont permis la reconstruction de la plante entière par Oliver et Scott.
Les racines sont adventives et atteignent 7 mm de diamètre.
La base des pétioles de Lyginopteris est en forme de V ou de W. Les frondes sont disposées en hélice sur la tige. Leur pinules correspondent au genre de forme Sphenopteris.
Lyginopteris portait des graines de type Lagenostoma (appelées Lagenospermum en compression). Lagenostoma a une forme en ellipse et mesure quelques millimètres de diamètre. Chaque ovule était porté dans une cupule en forme de tulipe. La partie apicale du nucelle est allongée en une structure particulière (lagénostome). Les organes polliniques de Lyginopteris ne sont pas connus. Le genre Crossotheca a longtemps été un candidat mais il semble qu'il corresponde en fait à des organes polliniques de fougères.
Certains genres moins bien connus du début du Carbonifère sont aussi placés dans les Lyginoptéridales, principalement en raison de la forme de leur pétiole. Certains de ces genres correspondent à de petites plantes (ex. : Tristichia), d'autres à des arbres (ex. : Pitus).
Médullosales
Les Médullosales poussaient dans les plaines tropicales ou subtropicales. Certaines sont reconstruites comme de petits arbres qui pouvaient atteindre plusieurs mètres de haut. Le groupe atteint son maximum de diversité au Carbonifère supérieur.
La tige des Médullosales est caractérisée par une eustèle particulière où le cambium entoure individuellement chaque faisceau de xylème primaire ce qui donne l’impression qu’il y a plusieurs stèles.
Les racines sont adventives. Les plus gros spécimens ont un diamètre de 2,5 cm.
Les feuilles des Médullosales étaient de grandes frondes, généralement bifurquées et portées en spirale. Le feuillage retrouvé en compression est décrit notamment sous les noms Neuropteris et Alethopteris.
Les Médullosales avaient de grosses graines charnues de plusieurs cm de diamètre et des grains de pollen très gros (jusqu'à 600 µm). Ceci suggère une interaction avec des animaux disperseurs et pollinisateurs. Les ovules sont appelés Trigonocarpus ou Pachytesta selon qu’ils sont retrouvés en compression ou anatomiquement préservés. Ils n'étaient pas inclus dans une cupule. les organes polliniques pouvaient atteindre plusieurs cm de diamètres.
Liste des familles
- † Alethopteridaceae
- † Cyclopteridaceae
- † Medullosaceae
- † Neurodontopteridaceae
- † Parispermaceae
Callistophytales
Les Callistophytales sont représentées par le genre Callistophyton, découvert dans les années 1970. Callistophyton était un petit buisson ou une liane qui portait de grandes frondes.
Les plus grosses tiges ont un diamètre de 3 cm. La partie centrale est une eustèle avec une moelle parenchymateuse. Le bois comprend des trachéides et des rayons bisériés. Un peu de périderme se met en place dans les tiges âgées.
Les frondes sont portées en spirale et atteignent 30 cm de long. Leurs pinnules peuvent porter des poils et ressemblent au genre de forme Sphenopteris.
Les graines de Callistophyton sont appelées Callospermarion. Elles pouvaient atteindre 5 mm de long. les organes polliniques sont connus ainsi que la structure du pollen qui est d'apparence relativement moderne.
Glossoptéridales
La présence de feuilles de Glossoptéridales (Glossopteris) dans des roches d'âge Carbonifère à Trias d'Australie, Afrique, Amérique du Sud, Antarctique et Inde a joué un rôle important dans la théorie de la dérive des continents en montrant que ces différentes zones avaient autrefois constitué une seule masse continentale, le Gondwana.
Les Glossoptéridales sont reconstruites comme des buissons ou des arbres. Elles avaient un rôle écologique important et dominaient certains écosystèmes du Permien. Plus de 200 espèces ont été décrites à travers le monde mais ce sont des espèces de forme et on ne sait pas à ce jour quelle est la part de variation intraspécifique dans ce groupe.
Les Glossoptéridales avaient des tiges avec une eustèle et un bois picnoxylique, c'est-à-dire avec des trachéides étroites et de petits rayons.
Les racines de Glossoptéridales sont incluses dans le genre Vertebraria, nom donné en raison de leur ressemblance avec des vertèbres quand elles sont conservées en compression. Le bois des racines est séparé en secteurs par des zones vides qui pourraient avoir un rôle aérifère.
Les feuilles de Glossoptéridales sont simples, très longues et ont un aspect rubanné. Elles étaient portées en hélice. On considère que ces feuilles étaient caduques en raison de l'alternance annuelle de sédiments contenant beaucoup de feuilles et de sédiments sans feuilles.
Plus de 40 espèces d'organes reproducteurs attribués aux Glossoptéridales ont été décrits. La plupart sont conservés en compression et le détail de leur anatomie est mal connu.
Les paléobotanistes ont suggéré plusieurs affinités pour les Glossoptéridales. En particulier, certains comme E. Plumstead (1956) ou plus récemment G. Retallack et D. Dilcher (1981) ont défendu une relation avec les angiospermes. Les analyses cladistiques les plus récentes les placent soient dans le clade des anthophytes, qui contient aussi les angiospermes[7], soit dans les ptéridospermes[8].
Gigantoptéridales
Cet ordre comprend des plantes connues en Asie et en Amérique du Nord. L'ordre est essentiellement basé sur des feuilles en compression. Ces feuilles peuvent atteindre plus de 30 cm de long. S. Meyen, qui a créé le groupe sous le nom "gigantonomiales" en 1987, considérait que ces plantes étaient affiliées notamment aux Callistophytales, Caytoniales et Ginkgoales.
Peltaspermales
Ce groupe est basé sur des feuillages en compression et des éléments fertiles associés (pollen et graines). Le principal genre de feuillage est Lepidopteris, qui comprend des formes généralement bipennées. Le genre Permien Callipteris a aussi été rangé dans cet ordre. Callipteris est un marqueur bio-stratigraphique de la limite Carbonifère-Permien en Europe. Les ovules étaient portés en cercle sur la face inférieure d'une mégasporophylle en forme d'ombrelle.
Corystospermales
Les Corystospermales forment un petit groupe de plantes ligneuses reconstruites à partir d'organes toujours trouvés en association.
Les plus gros spécimens inclus dans le groupe sont des troncs de 80 cm de large (Rhexoxylon) retrouvés en Amérique du Sud, Afrique du Sud et Antarctique. La partie centrale des tiges contient une moelle avec des groupes de cellules sclérifiées. Le xylème secondaire (bois) se développe de part et d'autre du xylème primaire (= centrifuge et centripète).
Le feuillage le plus courant associé aux Corystospermales est Dicroidium. C'est une fronde dont le rachis est bifurqué. les différentes espèces sont pennées à tripennées.
Les branches fertiles portent des cupules recourbées. Chaque cupule contient un ou plusieurs ovules. Les organes polliniques sont des microsporophylles portée sur des axes courts.
Caytoniales
Les Caytoniales sont reconstruites comme de petits arbres. Elles ont été initialement décrites comme un nouveau groupe d'angiospermes par H. Thomas (1925) et ont souvent été par la suite considérées comme des ancêtres possibles des angiospermes.
Les feuilles des Caytoniales appartiennent au genre Sagenopteris. Ce sont des feuilles composées palmées ayant 3 à 6 folioles.
La structure qui porte les ovules est appelée Caytonia. C'est un axe qui porte sur des pédoncules des cupules recourbées contenant plusieurs ovules (8 à 30). Ces cupules multiovulées ont été initialement décrites comme des fruits d'Angiospermes. Les organes polliniques atteignaient 1 cm de long et contenaient de petits grains de pollen (25-30µm).
