Mémoire procédurale

La mémoire est, selon le neuropsychologue Alain Lieury, un des plus anciens thèmes psychologiques. Abordé dès l’antiquité, elle est connue comme la faculté la plus précieuse jusqu’à la renaissance, puis passe ensuite au second plan derrière le « raisonnement ». L’histoire de la mémoire procédurale commence en 1804 avec Maine de Biran, un philosophe français précurseur de la psychologie moderne, qui postule l’existence de trois types de mémoires : Une mémoire représentative, une mécanique et une sensitive. Pour lui, la mémoire mécanique consiste à une répétition de mouvement dont le corps à l’habitude, « le corps est donc capable de retenir des mouvements et de les rappeler lorsqu’il en a besoin ». C’est une première définition de la mémoire procédurale^[1]. Par la suite, les fonctions et les structures de la mémoire ont progressivement été étudiées. A la fin du XIX^e siècle, la mémoire est un objet d’étude sans doute aussi important que l'intelligence mais il est progressivement confondu avec l’apprentissage. Pendant cette période où les recherches sur la mémoire sont faibles, on voit émerger des postulats. Par exemple, en 1923, McDougall fait la distinction entre les mémoires implicites et explicites^[2].

Après la révolution informatique des années 1950, et notamment grâce à l’utilisation de l’IRM dans les années 1970, les recherches sur les mémoires explosent. Le psychologue Donald Broadbent publie en 1958 Perception and communication. Il fait l'hypothèse de l’existence de trois types de mémoires : la mémoire sensorielle, la mémoire à court terme et la mémoire à long terme.

En 1962, Brenda Milner fait la distinction entre la mémoire à long terme déclarative (« Je peux me souvenir »), et la mémoire à long terme procédurale « Je sais comment faire »). Elle base son hypothèse sur l'observation d’un patient amnésique, qui avait une coordination entre sa vue et ses mains et qui pouvait faire des gestes spécifiques, alors qu’il n’avait aucun souvenir conscient d’avoir appris à les faire^[3].

Par la suite, les travaux de Endel Tulving et Larry Squire ont permis de mettre en place un modèle d'organisation de la mémoire, qui intègre la mémoire épisodique, la mémoire sémantique, et la mémoire procédurale. La mémoire épisodique devient^[évasif] un sous-système de la mémoire sémantique.

Dans les années 1980, de nombreuses recherches ont été effectuées^[évasif] sur le fonctionnement de la mémoire procédurale, et notamment sur son anatomie et sa physiologie^[4].

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La mémoire procédurale fonctionne grâce à plusieurs aires corticales et sous-corticales. La mémoire procédurale s’appuie sur les noyaux gris centraux (ganglion de la base), où a lieu la formation d’habitudes, et sur les réseaux neuronaux sous corticaux ainsi que du lobe temporal. Le striatum, qui est la structure d’entrée des ganglions de la base, est aussi une structure importante dans la mémoire procédurale. De nombreuses régions du cerveau sont reliées avec lui. Les ganglions de la base sont constitués de cinq noyaux interconnectés, que sont le noyau caudé, le putamen, le globus pallidus, le noyau sous-thalamique et la substance noire^[5].^{[réf. nécessaire]}

Le cervelet est essentiel à toute action musculaire. Il n’est pas à l’origine du mouvement mais il contribue à la coordination spatio-temporelle des gestes. Il traite simultanément des informations venant de la moelle épinière et des autres aires du cortex afin d’améliorer la précision motrice. Le cervelet gère en effet la coordination et la synchronisation des différentes aires motrices lors de nos actions, il nous permet donc de conduire, de skier, ou encore de parler. Il est nécessaire dans l’apprentissage moteur car il permet un ajustement sensori moteur.  Le cervelet est lié au putamen qui est le lieu où les compétences acquises ^[évasif]sont stockées.^{[réf. nécessaire]}

L'amygdale traite les réponses émotionnelles liées à la peur. ^{[évasif][réf. nécessaire]}

La mémoire procédurale utilise aussi le noyau caudé. ^{[évasif][réf. nécessaire]}

Le striatum joue un rôle essentiel dans la mémoire procédurale. Pourtant, on ne sait pas vraiment quels sont les mécanismes synaptiques et moléculaires qui permettent cette mémorisation. C’est la partie dorsale du striatum qui est impliquée lors de l’apprentissage procédural. Des études récentes ont montré que les ganglions de la base ont un rôle important lors de l’apprentissage procédural mais qu’ils font partie d’un cycle qui les relie au cortex cérébral ainsi qu’au cervelet. C’est ce cycle cérébral qui serait le support de la mémoire procédurale.^{[réf. nécessaire]}

Le cortex préfrontal est une structure impliquée dans plusieurs sortes de mémoires, dont la mémoire procédurale, il permet donc un lien entre ces différentes mémoires. Par exemple si on effectue une tâche comme conduire, c’est notre mémoire procédurale qui est utilisée mais lorsqu’on rencontre un évènement inhabituel, la mémoire déclarative prend le relai, en partie grâce au cortex préfrontal.  ^{[évasif][réf. nécessaire]}

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Ces zones sont toutes reliées entre elles par des réseaux de neurones. Ceux-ci sont à la base du cortex et donc de la mémoire. C’est le support biologique essentiel de la trace mnésique. Mais l’information mémorielle dépend également d’hormones et de protéines, qui influencent les connexions entre les neurones. Chaque phénomène de mémorisation est associé à des phénomènes électro-chimiques à l'extrémité des synapses, ainsi qu'à la formation de protéines, qui correspondent à la réponse plus ou moins importante des potentiels synaptiques. L’activation régulière et répétée des réseaux de la mémoire procédurale permet soit de renforcer soit de réduire des connexions interneuronales, ce qui provoque la consolidation d’un souvenir (en effet la consolidation peut aussi passer par l’oubli). La plasticité cérébrale est essentielle à la création du souvenir procédural. Elle est possible notamment grâce à la libération de neurotransmetteurs, comme le glutamate, et la libération de neuromédiateurs comme la dopamine ou l'acétylcholine (elle est le lien entre les neurones du striatum et des interneurones extérieurs), qui agissent soit comme des stimulants soit comme des inhibiteurs. Les neurones y sont sensibles grâce à leurs récepteurs correspondant, (DRD 1 (en) et DRD 2 (en) pour la dopamine, A2A pour l’adénosine). Un dysfonctionnement de ces molécules est fatal pour la mémoire procédurale. La mémoire procédurale se caractérise également par le changement de taille et de forme des synapses, la transformation de synapses silencieuses en synapses actives, ou encore la croissance de nouvelles synapses. Certains travaux scientifiques ont par ailleurs montré l’importance de la molécule PKMzeta (en) dans le fonctionnement de la mémoire à long terme comme la mémoire procédurale. Elle consolide les réseaux associés aux souvenirs, et aide au maintien de l’information. Son inhibition provoque la perte de souvenir. Mais son rôle est encore mal connu, et bien d’autres molécules agissent sur la formation et la conservation du souvenir.

Les réseaux de la mémoire procédurale sont reliés entre-eux. Les efférences qui vont vers le globus pallidus rejoignent ensuite le thalamus et projettent sur le cortex moteur. Les autres structures des ganglions de la base participent à d’autres boucles corticostriato-thalamo-corticales qui modulent l’activité du circuit principal de la mémoire procédurale. Il existe également d’autres circuits comme la boucle cortex-ganglion de la base-thalamus-cortex qui est une des principales de la motricité liée à la mémoire procédurale.

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La mémoire à long terme est essentielle pour pouvoir progresser. Il n’existe pas “un” centre de la mémoire dans le cerveau, mais bien plusieurs réseaux neuronaux distincts interagissant entre eux. Ils sont observables notamment par IRM au cours de tâches de mémorisation. Un élément à mémoriser est constitué des diverses informations sensorielles, temporelles ou encore émotionnelles. Elles ne sont pas conservées au même endroit. Le cerveau conserve le souvenir de la synchronisation de ces différentes informations. Un souvenir n’est pas un enregistrement forcément valide de la situation réelle et peut varier au cours du temps. Lorsque l’on se souvient, la tâche de reconstruction du cerveau peut être plus ou moins fidèle selon la date du souvenir, et est influencée par le présent.

Les mémoires s’appuient les unes sur les autres. Par exemple, la mémoire épisodique utilise la face interne des lobes temporaux et plus spécifiquement les réseaux neuronaux de l’hippocampe. La mémoire sémantique, quant à elle, utilise davantage de réseaux dans les parties intérieures des lobes temporaux. Enfin, la mémoire procédurale utilise des réseaux neuronaux sous-corticaux et le cervelet, qui joue un rôle très important dans le contrôle moteur. Selon Charles Scott Sherrington, « la mémoire se forme au sein de réseaux de neurones qui, après avoir été activés de manière intense ou répétée, gardent une trace de cette activation en renforçant leurs contacts »^[6]. 

Le fonctionnement de la mémoire à long terme dont fait partie la mémoire procédurale se fait en trois grandes étapes :

L’encodage est la capacité à transformer l’information entrante et les stimuli. Il peut être intentionnel ou non. C’est l’apprentissage et l’entrée de l’information, la mise en mémoire de celle-ci, venant de nos différents sens, que ça soit la vue, l’ouïe, l’odorat, le toucher ou encore le goût. De la qualité de cette phase dépendra la qualité des phases suivantes, que ça soit dans la durée des souvenirs ou bien de leur fiabilité, leur exactitude. Plus l’attention portée à la phase de l’apprentissage est importante, plus celui-ci sera de qualité. Afin de faciliter l’encodage, on peut aussi utiliser des stratégies, par exemple sémantique (placer un mot dans une catégorie telle que l’animal, ou encore associer des attributs à un mots …). On appelle les informations transformées traces mnésiques.

Le stockage ou conservation : lors de cette phase, les informations sont maintenues en mémoire et consolidées. Cette phase peut durer de quelques secondes à plusieurs années, elle peut aussi avoir lieu lors du sommeil, c’est pourquoi celui-ci est essentiel dans le processus de mémorisation. Le cerveau va répéter, sans que l’on s’en rende compte, les informations enregistrées lors de l’encodage et va ainsi les ancrer plus profondément dans la mémoire. Ces traces mnésiques vont, dans cette étape, passer de la mémoire à court terme à la mémoire à long terme.

Rappel (ou récupération ou restitution) : lors de cette phase, les souvenirs et les informations sont récupérés, cette phase se fait de façon consciente ou inconsciente. L’information présente dans la mémoire à long terme revient dans la mémoire à court terme afin d’être accessible. Cette information peut alors être utilisée, on dit qu’elle est extraite de la mémoire. L’information est donc appliquée, c’est comme cela qu’on se rappelle comment faire du vélo, comment faire du piano… Cette phase de rappel permet de retourner une information déjà apprise et mémorisée. Cette récupération peut être consciente ou non.

La mémoire procédurale est une mémoire qui implique l’apprentissage d’un processus cognitif, permettant la réalisation inconsciente d’une procédure motrice. Ce processus n’est possible que par la répétition, qui va permettre une amélioration de la précision spatiale et temporelle et une diminution de l’attention nécessaire à sa résolution. La résolution de n’importe quelle activité donnée implique un apprentissage, qui repose sur la mémoire procédurale. Son but est d’économiser les ressources cognitives et de permettre la réalisation simultanée d’autres tâches.  

La mémoire procédurale est permise grâce aux propriétés malléables des circuits neuronaux dans différentes zones du cerveau. Pour les biologistes, la trace mnésique repose sur la neuro-plasticité qui permet des modifications à long terme des neurones au niveau de leur biochimie et de leurs aptitudes à faire des synapses.  L'avènement de nouvelles techniques d’imagerie cérébrales, comme l’IRM fonctionnelle, permet d’examiner sur une longue période les corrélats neurobiologiques et l’apprentissage. L’étude de l’apprentissage de mouvements des doigts suggère que l’acquisition et l'utilisation d’une nouvelle tâche motrice se fait par une réorganisation significative de certaines zones (par exemple des lobes temporaux) se produisant en plusieurs étapes^[7].

La mémoire procédurale est caractérisée par une grande résistance aux pathologies, c’est pourquoi son acquisition est de la plus grande importance, mais celle-ci est relativement longue (de quelques semaines à plusieurs mois voir plus). D’après l’étude et les résultats de Francis Eustache et Hélène Beaunieux^[8], on démontre bien 3 phases essentielles dans l’acquisition de la mémoire procédurale. Pour la première fois, ils démontrent aussi l’implication de la mémoire épisodique et des fonctions exécutives lors de la 1ère phase d’apprentissage. D’après le modèle ACT-R (en) (Adaptive Control of Thoughts) de John Robert Anderson (1999), les trois phases d’apprentissages sont les suivantes : cognitive, associative et autonomie^[9].

La pratique peut déclencher des processus neuronaux évoluant plusieurs heures après la phase d’attention. Chaque expérience, même courte, peut entraîner des effets à long terme.

L’apprentissage procédural se déroule de la manière suivante^[10] :

• phase précoce d'amélioration rapide, avec une forte progression dans l’apprentissage (établissement d’un plan optimal d'exécution), qui demande de nombreuses ressources et s’appuie sur la mémoire déclarative ;
• phase tardive lente, de nouvelles acquisitions se mettent en place, l’apprentissage devient plus long, démarrage de la procéduralisation ;
• phase de consolidation (permise si aucune activité n’est réalisée), lors du sommeil par exemple ;
• l’automatisation de l’activité s’organise, et permet d’utiliser de faibles ressources attentionnelles ;
• etape de maintien, où l'habileté peut être exécutée après une longue période de non utilisation ;
• en cas de non répétitions sur une très longue durée, oubli progressif de l’apprentissage.

Le sommeil joue un rôle très important dans l’apprentissage et notamment dans la mémoire procédurale. De nombreuses études ont montré que le sommeil permet une consolidation à long terme des souvenirs. Lors de l’éveil, l’activité des synapses est trop importante pour permettre un stockage durable. De nombreuses aires jouent un rôle dans cette intégration de souvenirs, mais le principal mécanisme de conservation se déroule dans l’hippocampe et le néo cortex. Lors du sommeil, l’hippocampe rejoue la partition des souvenirs mémorisés lors de la phase d’éveil, et transfert ces informations au néocortex pour une mémorisation persistante^[11].

La mémorisation lors du sommeil fonctionne en trois étapes principales :

1. on observe une activation hippocampique qui permet une réactivation des souvenirs de la journée ;
2. il y a une sélection et un renforcement des informations pertinentes (c’est-à-dire marquantes, ou répétées plusieurs fois, etc.) ;
3. enfin, il y a une intégration des événements sélectionnés dans le néocortex et les structures des lobes temporaux médiales adjacentes, avec une généralisation des apprentissages.

Les événements nouvellement mémorisés sont réactivés de manière répétée lors du sommeil lent (Slow-wave sleep (en) SWS), (très rarement lors du sommeil paradoxal). Ils sont ensuite redistribués dans les différentes aires du cerveau concernées. Pendant cette phase de sommeil, la consolidation des traces mnésiques repose sur un dialogue ondulatoire entre le néocortex et l'hippocampe.

Les oscillations lentes (en rouge) du néocortex entraînent la réactivation répétée des représentations de la mémoire, tandis que l’oscillation rapide (en vert) de l’hippocampe permet l’activation de la consolidation mémorielle dans le néocortex.

Lors d’une étude sur la mémoire et l’apprentissage, des scientifiques ont analysé l’apprentissage du piano chez deux groupes d’individus, l’un étant constitué de débutants, et l’autre de pratiquants réguliers. Cette expérience montre que le délai de 24 h avec une phase de sommeil a clairement permis au groupe d’aguerris de progresser. Le groupe de débutants n’a quant à lui presque pas progressé. Cela s’explique par le fait que des réseaux pour l'apprentissage du piano sont déjà formés chez le second groupe. Cela permet, lors du sommeil, un transfert de l’hippocampe au néocortex beaucoup plus efficace.