Nepenthes spathulata
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| Règne | Plantae |
|---|---|
| Embranchement | Tracheophyta |
| Classe | Magnoliopsida |
| Ordre | Caryophyllales |
| Famille | Nepenthaceae |
| Genre | Nepenthes |
Statut CITES
Nepenthes spathulata est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Nepenthaceae. L'aire de répartition naturelle de cette espèce est le sud de Sumatra. C'est une épiphyte grimpante et elle pousse principalement dans le biome tropical humide.
Nepenthes spathulata est une plante carnivore à urne tropicale originaire de Java et de Sumatra, où elle pousse à des altitudes comprises entre 1 100 et 2 900 m au-dessus du niveau de la mer. Son épithète spécifique spathulata est dérivée du mot latin spathulatus, signifiant « en forme de spatule », et fait référence à la forme de la lamina[1].
Une des premières collections de N. spathulata a été réalisée par Maurits Anne Lieftinck. L'échantillon Lieftinck 11 a été collecté en [note a] sur le Mont Tanggamus près de Lampung, Sumatra, à une altitude de 2 000 m[1].
Nepenthes spathulata a été formellement décrite par B. H. Danser plus tard la même année[2], la première de deux espèces de Nepenthes décrites par le botaniste néerlandais après la publication de sa monographie de 1928, « The Nepenthaceae of the Netherlands Indies »[3].
Le prochain traitement taxonomique majeur de N. spathulata n'intervint qu'en 1986, lorsque Rusjdi Tamin et Mitsuru Hotta traitèrent l'espèce en synonymie avec Nepenthes singalana. Les auteurs regroupèrent également quatre autres espèces sous N. singalana : Nepenthes carunculata, Nepenthes gymnamphora, Nepenthes pectinata, et, par implication, Nepenthes densiflora[4].De nombreux auteurs considèrent maintenant N. carunculata comme un synonyme hétérotypique de Nepenthes bongso et N. pectinata est souvent assimilé à N. gymnamphora[1],[5].
Mont Dempo, Mike Hopkins, Ricky Maulder et Bruce Salmon ont trouvé ce qu'ils croyaient être une nouvelle espèce de Nepenthes. Ils ont publié un récit de leur découverte dans un numéro de 1990 du « Carnivorous Plant Newsletter ». Cela se lit comme suit[6] :
Nous sommes remontés le long du chemin et sommes allés à G. Dempo car nous voulions grimper au moins une montagne inconnue. Sur cette montagne, nous avons trouvé une nouvelle espèce apparentée aux espèces des hauts plateaux de Sumatra par sa forme de feuille, sa forme de tige et son inflorescence, mais ses pièges supérieurs sont légèrement similaires à Nepenthes alata|N. alata des Philippines. Nous avons donné le nom de N. 'dempoensis' d'après la montagne d'où elle provient.
Le nom N. dempoensis est un nomen nudum et le taxon est maintenant considéré comme conspecifique avec N. spathulata[1],[7],[8].
En 1997, le genre Nepenthes a été révisé dans son intégralité par Matthew Jebb et Martin Cheek dans « A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae)Ç ». Les auteurs ont conservé N. spathulata comme espèce valide et ont désigné Lieftinck 11 comme son lectotype[9].

En 2004, un taxon javanais ressemblant à N. spathulata a été découvert par Adrian Yusuf[10]. Deux ans plus tard, il a reçu le nom informel N. adrianii par Batoro, Wartono, et Matthew Jebb[11],[12],[13],[14] et a été traité comme une espèce distincte dans le livre Trubus Info Kit: Nepenthes[15]. Ces plantes ont généralement des urnes vert-rouge avec des taches rouges et un péristome rouge[16]. Nepenthes adrianii est généralement considéré comme un synonyme hétérotypique de N. spathulata[5],[17].
Description
Les feuilles sont sessiles à sub-pétiolées et coriaces au toucher. Comme le suggère le nom, la limbe est spatulée. Elle peut atteindre jusqu'à 30 cm de long sur 10 cm de large et se rétrécit progressivement vers la base. L'apex de la limbe est arrondi et légèrement acuminé ou émarginé. Trois à cinq veines longitudinales sont présentes de chaque côté de la nervure principale. Les veines pennées sont généralement indistinctes. Les vrilles peuvent atteindre jusqu'à 20 cm de long et ont parfois une insertion sub-peltée[1].
La rosette et les urnes inférieures apparaissent progressivement ou brusquement à l'extrémité du vrille. La coupe de l'urne est ovoïde dans le tiers inférieur à deux tiers, devenant cylindrique et quelque peu plus étroite au-dessus. N. spathulata produit probablement les plus grandes urnes des espèces de Nepenthes de Sumatra ; elles peuvent atteindre jusqu'à 30 cmde hauteur et 10 cm de largeur. Une paire d'ailes frangées (inférieure à 25 mm de largeur) descend le long de l'avant de l'urne. La région glandulaire couvre la partie ovoïde de la surface interne de l'urne[1] ; La zone cireuse au-dessus est bien développée[18]. La bouche est ronde, très oblique sur toute sa longueur, et peut s'allonger en un court col. Le péristome est étroit à l'avant (inférieure à 5 mm de large), devenant beaucoup plus large vers l'arrière (inférieure à 25 mm de large). Il est évasé sur les côtés et peut être crénelé, bien que cette caractéristique soit quelque peu atypique pour l'espèce dans son ensemble. Le bord interne du péristome est bordé de dents courtes mais distinctes[1]. La partie intérieure du péristome représente environ 32 % de sa longueur totale de surface en coupe transversale[18]. Le couvercle de la cruche ou opercule est ovoïde, dépourvu d'appendices, et est souvent légèrement cordé. L'éperon, situé près de la base du couvercle, est généralement ramifié et peut atteindre jusqu'à 10 mm de long[1].
Les urnes supérieures sont rarement produites. Elles sont étroitement ovoïdes dans le quart inférieur à tiers inférieur de la coupe de l’urne, devenant cylindriques au-dessus. Elles sont beaucoup plus petites que les urnes inférieures, n’atteignant que 15 cm de hauteur et 3 cm de largeur. L’ouverture est approximativement ronde et n’est pas allongée en un cou. Elle présente une insertion oblique. Le péristome est également beaucoup plus fin (inférieure à 7 mm de large) et est souvent ondulé sur les bords. Deux nervures prononcées sont présentes à la place des ailes. À d’autres égards morphologiques, les urnes supérieures sont similaires à leurs homologues terrestres.
Nepenthes spathulata possède une inflorescence racémique. Le pédoncule peut mesurer jusqu'à 5 cm de long. La rachis peut atteindre jusqu'à 15 cm de long, bien qu'elle soit plus courte dans les inflorescences femelles. Les pédicelles mesurent jusqu'à 10 mm de long et possèdent une bractéole filiforme. Les sépales sont obovées à oblongues et peuvent mesurer jusqu'à 4 mm de long[1].
Les inflorescences présentent un indumentum dense de poils courts. Les urnes en développement sont également densément couvertes de poils courts, mais la plupart sont caducs. La tige, la lamina et les vrilles sont pratiquement glabres[1].
La tige et la lamina sont vertes. Les urnes inférieures vont du vert clair avec un péristome violet foncé au bronze jaunâtre avec un péristome rouge vif[1].
Écologie
Nepenthes spathulata est originaire des îles de Java et de Sumatra. À Sumatra, il a été enregistré dans les provinces indonésiennes de Jambi, Sumatra du Sud, Bengkulu et Lampung. Son aire de répartition naturelle s'étend du Mont Tanggamus au sud jusqu'au Lac Kerinci au nord. Il présente une large distribution altitudinale, ayant été enregistré à des altitudes de 1 100 à 2 900 m au-dessus du niveau de la mer[1],[19].
Les plantes poussant dans la forêt riche en mousses et la forêt montagnarde inférieure sont généralement épiphytes, tandis que celles de la forêt montagnarde supérieure rabougrie sur les crêtes sommitales sont généralement terrestres. Nepenthes spathulata est également connue pour pousser de manière terrestre dans la forêt de tourbière de haute altitude près du lac Kerinci, à une altitude de 1 100 m. À cet endroit, N. spathulata pousse aux côtés de Nepenthes ampullaria, Nepenthes gracilis, Nepenthes mirabilis, Nepenthes reinwardtiana et Nepenthes tobaica. Au moins trois hybride naturels de N. spathulata y ont été enregistrés., mais dans la même tourbière ? --> Les espèces et hybrides de Nepenthes sur ce site présentent des niveaux élevés d'introgression. La végétation est dominée par des espèces des genres Rhododendron et Melastoma, ainsi que des orchidées et des fougères. Elle est très rabougrie et dense, avec peu d'arbres dépassant 3 m de hauteur. Elle rappelle quelque peu les forêts de bruyères de haute altitude autour de Bareo à Sarawak, Bornéo[1].
Espèces apparentées

Le parent le plus proche de N. spathulata semble être Nepenthes singalana. Il diffère de cette espèce par un péristome qui se contracte vers l'avant et qui est très large sur les côtés. De plus, il présente des côtes du péristome moins proéminentes et des dents plus courtes que N. singalana[1]. N. spathulata possède un opercule ovoïde, par rapport à l'opercule orbiculaire de N. singalana. En outre, N. spathulata a moins de glandes sur la face inférieure du couvercle et elles sont concentrées près du centre[9].
À Jambi, les aires de répartition des deux espèces se chevauchent, les populations les plus méridionales de N. singalana rencontrant les populations les plus septentrionales de N. spathulata. Il est particulièrement remarquable de noter les plantes poussant sur le mont Masurai, qui semblent avoir une forme intermédiaire entre ces deux espèces et ne peuvent être attribuées de manière définitive à l'une ou l'autre. Ces plantes présentent une variabilité morphologique significative, notamment dans le développement du péristome, certaines ressemblant à N. singalana et d'autres à N. spathulata. Clarke écrit qu'il « est possible qu'un taxon se fonde dans l'autre dans cette région »[1].
Nepenthes spathulata est également apparentée à Nepenthes densiflora, un fait noté par B. H. Danser dans sa description de cette dernière espèce en 1940[21]. Cependant, Jebb et Cheek ont estimé qu'il était plus probable que N. bongso, plutôt que N. spathulata, soit un proche parent de N. densiflora[9]. Nepenthes densiflora peut être distingué de N. spathulata sur la base de ses urnes supérieures, qui sont typiquement infundibulaires plutôt que cylindriques. Cependant, plusieurs plantes de N. densiflora sur Mount Kemiri produisent des urnes aériennes cylindriques inhabituelles. Néanmoins, ces plantes diffèrent de N. spathulata en produisant des urnes infundibulaires inférieures[1]. Les spécimens d'herbier « Junghuhn 274 » et « Junghuhn 275 », qui ont été étiquetés comme Nepenthes junghuhnii par John Muirhead Macfarlane, possèdent des urnes qui ressemblent à celles de N. spathulata (ainsi qu'à Nepenthes bongso et N. singalana). Cependant, le peu connu N. junghuhnii se distingue facilement de ces espèces sur la base de ses bases de feuilles fortement pétiolées[1].
Les urnes supérieures de N. spathulata, qui sont ovoïdes dans la partie inférieure et cylindriques au-dessus, la distinguent des autres espèces apparentées telles que Nepenthes bongso et Nepenthes ovata[1]. En 2001, Clarke a réalisé une analyse cladistique des espèces de Nepenthes de Sumatra et de Malaisie péninsulaire en utilisant 70 caractères morphologiques de chaque taxon. Ce qui suit fait partie du cladogramme résultant, montrant le « Clade 3 », qui comprend N. spathulata et trois autres espèces apparentées[1].
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Hybride naturel

Les hybrides naturels impliquant N. spathulata sont relativement rares, car peu d'autres espèces poussent en sympatrie avec elle. Sept hybrides putatifs ont été recensés à ce jour, dont au moins trois sont connus à partir d'un habitat unique de tourbière de montagne autour du Lac Kerinci[1],[22].
N. mirabilis × N. spathulata
Nepenthes mirabilis × N. spathulataest l'un des hybrides enregistrés dans les tourbières de la vallée du lac Kerinci. Les espèces parentales ne sont pas connues pour être sympatriques à un autre endroit, et cet hybride est donc peu probable qu'il se rencontre ailleurs. Les urnes de N. mirabilis × N. spathulata sont brun-rouge avec de taches foncées et un péristome jaune-rouge vif. Il se distingue de N. mirabilis par son péristome plus large, qui porte des dents distinctes et des côtes plus prononcées. Il diffère de N. spathulata en ayant des feuilles chartacées, sub-spathulées, généralement avec des marges frangées[1].
N. reinwardtiana × N. spathulata
Nepenthes reinwardtiana × N. spathulata est également connu uniquement à partir du marécage tourbeux près du lac Kerinci. Comme N. mirabilis × N. spathulata, cet hybride est peu susceptible de se trouver ailleurs. Les urnes inférieures sont en entonnoir dans la partie la plus basse, devenant ovoïdes jusqu'à la hanche, et cylindriques au-dessus. Une paire d'ailes étroites, qui peut ou non être frangée, descend le long de l'avant de l'urne. Les urnes supérieures sont plus allongées et moins ovoïdes, sans ailes ni éléments frangés. Le péristome est aplati et seulement légèrement élargi. Le couvercle est grand et de forme sub-orbiculaires. Les feuilles sont de forme linéaire-lancéolée, légèrement durrentes vers la base, et ont une attache sessile.
Autres hybrides
Un troisième hybride de N. spathulata avec Nepenthes tobaica a également été enregistré dans le marais tourbeux du lac Kerinci[1] et Nepenthes ampullaria × N. spathulata est connu de la région de Kerinci[22]. De plus, Nepenthes inermis × N. spathulata est connu de Jambi. Nepenthes gymnamphora × N. spathulata a également été enregistré[1]. Un septième hybride présumé avec N. spathulata a été observé sur Mount Belirang à Jambi. Sa lignée est incertaine en raison de l'absence apparente d'autres espèces parentes possibles dans la région[1].
Systématique
Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Nepenthes spathulata Danser[23].
Liens externes
- (en) Animal Diversity Web : Nepenthes spathulata (consulté le )
- (en) CITES : Nepenthes spathulata Danser (+ répartition sur Species+) (consulté le )
- (en) Catalogue of Life : Nepenthes spathulata Danser (consulté le )
- (fr + en) GBIF : Nepenthes spathulata Danser (consulté le )
- (fr + en) ITIS : Nepenthes spathulata Danser (consulté le )
- (en) Taxonomicon : Nepenthes spathulata Danser (consulté le )
- (en) World Flora Online : Nepenthes spathulata Danser (+WFO Plant List) (consulté le )

