Origine du vol des oiseaux

Vers 350 av. J.-C., Aristote et d’autres philosophes ont tenté d’expliquer l’aérodynamique du vol aviaire. Même après la découverte de l’oiseau ancestral Archaeopteryx, qui vivait il y a plus de 150 millions d’années, des débats persistent quant à l’évolution du vol. Trois principales hypothèses sont proposées pour expliquer son apparition. Selon la première hypothèse, l’apparition du vol serait liée à des proto-oiseaux prédateurs fonçant sur leurs proies depuis une position élevée. La deuxième, appelé « coureur », suppose que le vol a débuté chez des dinosaures coureurs capables d’effectuer de courts bonds, qui auraient développé des proto-ailes qui leur permettaient de mieux contrôler ces sauts. La troisième hypothèse, le modèle « arboricole », considère que les oiseaux dérivent de formes arboricoles planantes qui auraient progressivement amélioré leur contrôle et augmenté leurs distances de vol.

En mars 2018, des scientifiques ont rapporté que Archaeopteryx était probablement capable de vol, mais selon un mode très différent de celui des oiseaux modernes^[1],[2].

Pour qu’un vol soit possible, quatre forces physiques doivent être favorablement combinées, à savoir la poussée et la traînée, ainsi que la portance et la masse. Les oiseaux doivent disposer de certaines caractéristiques anatomiques pour équilibrer ces forces. Les plumes asymétriques des ailes, présentes chez tous les oiseaux volants à l’exception des colibris, contribuent à produire poussée et portance. Tout déplacement dans l’air génère de la traînée en raison de la friction. La forme aérodynamique du corps peut en réduire l’importance, mais un oiseau utilise sa queue et ses pattes pour augmenter la traînée lorsqu’il doit ralentir ou s’arrêter. Le poids constitue l’obstacle principal à surmonter pour voler, et la réduction de la masse corporelle facilite l’accès au vol. Les oiseaux descendent d’autres dinosaures théropodes qui avaient déjà connu une phase de diminution de taille au cours du Jurassique moyen, accompagnée d’évolutions anatomiques rapides^[3].

Au cours de leur évolution, les oiseaux volants ont encore réduit leur masse relative grâce à plusieurs caractéristiques, comme la perte des dents, la diminution saisonnière du volume des gonades et la fusion de certains os. Les dents ont été remplacées par un bec léger constitué de kératine, tandis que la digestion est assurée par le gésier. D’autres traits spécialisés sont apparus, notamment la présence d’un bréchet sur lequel sont ancrés les muscles du vol et l’augmentation du volume du cervelet, essentiel à la coordination fine des mouvements. Ces transformations furent progressives et ne constituaient pas des conditions strictes pour voler : les premiers oiseaux avaient encore des dents, un bréchet peu développé et des os relativement peu fusionnés. Les os pneumatiques, creux ou traversés de sacs aériens, souvent considérés comme une adaptation à la réduction de la masse, existaient déjà chez des dinosaures non volants, et le squelette des oiseaux n’est en moyenne pas plus léger que celui des mammifères de taille comparable. Il en va de même pour la furcula, un os qui renforce la solidité de l’armature squelettique lors du vol. Les oiseaux possèdent en réalité des os plus denses que ceux des mammifères, ce qui leur confère le squelette le plus robuste relativement à leur poids^[4].

La mécanique des ailes repose sur un ensemble complexe d’interactions de forces, en particulier au niveau de l’épaule, où s’effectuent la plupart des mouvements. Ces fonctions dépendent d’un équilibre précis entre les forces exercées par les muscles, les ligaments et les cartilages articulaires, ainsi que par les charges inertielles, gravitationnelles et aérodynamiques s’appliquant à l’aile^[5].

Les oiseaux disposent de deux principaux muscles du vol : le grand pectoral et le supra coracoïde. Le grand pectoral, le plus volumineux, abaisse et entraîne l’aile, tandis que le coracoïde, le second en importance, élève et oriente l’aile dans le mouvement inverse. D’autres muscles distaux de l’aile participent également au vol^[6].

Avant même leur apparition chez les oiseaux, les plumes étaient présentes chez de nombreux dinosaures. Sous l’effet de la sélection naturelle, elles sont devenues plus fréquentes à mesure que les ailes se développaient au cours de dizaines de millions d’années^[7]. La surface lisse des plumes réduit la friction en vol, et la queue, également composée de plumes, aide l’oiseau à se diriger et à planer^[8].

Une théorie fondée sur des proto-oiseaux fondant sur leurs proies a été proposée pour la première fois par Garner, Taylor et Thomas en 1999^[9]:

Nous proposons que les oiseaux dérivent de prédateurs spécialisés dans l’embuscade depuis des points élevés, utilisant leurs membres postérieurs, comme le feraient des rapaces, pour lancer une attaque en bondissant. Des mécanismes fondés d’abord sur la traînée, puis sur la portance, seraient apparus sous la pression d’une meilleure maîtrise de la position du corps et du déplacement durant la phase aérienne de l’attaque. La sélection en faveur d’un contrôle accru fondé sur la portance aurait conduit à des coefficients de portance plus élevés, transformant progressivement la chute prédatrice en piqué à mesure que la production de portance augmentait. Une sélection pour étendre la distance de ces piqués aurait finalement conduit à l’émergence du vol actif.

Selon les auteurs, cette théorie présente quatre principaux avantages :

• Elle correspond à la séquence observée d’acquisition des caractères au cours de l’évolution aviaire.
• Elle prévoit un animal du type Archaeopteryx, dont le squelette reste très proche de celui des théropodes terrestres, avec peu d’adaptations nécessaires au battement des ailes, mais doté de plumes asymétriques très élaborées sur le plan aérodynamique.
• Elle explique que des prédateurs planant primitifs (peut-être comparables à Microraptor) aient pu coexister avec des oiseaux plus avancés (comme Confuciusornis ou Sapeornis), puisqu’ils n’occupaient pas les mêmes niches de vol.
• Elle rend compte de l’évolution des longues plumes pourvues d'un rachis, apparues d’abord sous des formes simples augmentant la traînée, avant que des plumes plus élaborées commencent également à produire de la portance^[9].

Une hypothèse « coureur », a été proposé pour la première fois par Samuel Wendell Williston en 1879. Cette théorie suggère que « le vol a évolué chez des bipèdes coureurs grâce à une série de courts bonds ». À mesure que la longueur des bonds augmentait, les ailes étaient utilisées non seulement pour produire de la poussée, mais aussi pour stabiliser l’animal, éliminant progressivement la phase de glissement intermédiaire. Dans les années 1970, John Harold Ostrom a modifié cette théorie pour décrire l’utilisation des ailes comme un mécanisme de capture d’insectes, qui aurait ensuite évolué vers un véritable battement d’ailes^[10].

Des recherches ont comparé l’énergie dépensée par chaque méthode de chasse avec la quantité de nourriture obtenue. Le volume potentiel de proies capturables double en courant et en sautant. Pour obtenir le même volume de nourriture, Archaeopteryx dépensait moins d’énergie en courant et en bondissant qu’en courant seulement. Le rapport coût/bénéfice serait donc plus favorable à ce modèle. Les partisans de ce modèle considèrent Archaeopteryx comme un oiseau terrestre (en) en raison de ses longues pattes droites et verticales. Cette morphologie confère force et stabilité aux membres postérieurs. La poussée produite par les ailes, associée à la propulsion des jambes, permet d’atteindre la vitesse minimale nécessaire pour s’envoler. Ce mouvement des ailes serait issu d’un battement asymétrique initial servant à la propulsion^[11]. Ainsi, grâce à ces mécanismes, Archaeopteryx aurait pu atteindre le vol à partir du sol.

Bien que ce modèle soit scientifiquement plausible, de nombreux arguments s’y opposent. Par exemple, un vol issu de la course au sol serait énergétiquement moins favorable que les autres hypothèses. Pour s’envoler, Archaeopteryx aurait dû courir trois fois plus vite que les oiseaux modernes, en raison de son poids. De plus, la distance nécessaire pour atteindre la vitesse minimale de décollage est proportionnelle à la masse de l'animal, ce qui signifie qu’une augmentation de la masse entraîne une hausse de l’énergie requise. D’autres recherches montrent que les lois physiques impliquées rendent le vol cursorial peu probable comme origine du vol aviaire. Une fois la vitesse de vol atteinte, la traînée ferait chuter instantanément la vitesse, rendant impossible le maintien de l’équilibre et limitant fortement la portée du vol. Contrairement à la théorie d’Ostrom sur le vol comme mécanisme de chasse, la physique ne soutient pas ce modèle : pour capturer efficacement des insectes avec les ailes, Archaeopteryx aurait nécessité un mécanisme tel que des perforations dans les ailes pour réduire la résistance de l’air. Sans cela, le rapport coût/bénéfice serait défavorable.

La baisse d’efficacité du modèle cursorial est liée au battement nécessaire pour voler. Ce mouvement exige que les deux ailes se déplacent de manière symétrique, simultanément, contrairement au mouvement asymétrique des bras chez les humains en courant. Le battement symétrique est coûteux dans le modèle cursorial, car il est difficile à réaliser au sol, contrairement au modèle arboricole où il est naturel pour un animal de mobiliser simultanément ses membres lors d’une chute. Il existe également une forte réduction de la performance entre les extrêmes des battements symétriques et asymétriques, et les théropodes auraient évolué vers l’un de ces deux extrêmes^[12]. Cependant, de nouvelles recherches sur la mécanique de la course bipède suggèrent que les oscillations produites par la course pourraient induire un battement symétrique naturel des ailes à la fréquence propre de ces oscillations^[13].

La « course sur une inclinaison assistée par les ailes », en anglais « Wing-assisted incline running (WAIR) », une version de l’hypothèse « coureur » de l’évolution du vol aviaire, propose que les ailes des oiseaux proviennent de modifications des membres antérieurs permettant de générer une force descendante, ce qui aurait permis aux proto-oiseaux de grimper des pentes très raides, comme les troncs d’arbres. Cette hypothèse, inspirée de l’observation de jeunes poussins de perdrix chukar, suggère que les ailes ont développé leurs fonctions aérodynamiques en réponse au besoin de grimper rapidement des pentes très abruptes, par exemple pour échapper à des prédateurs. Dans ce scénario, les oiseaux ont besoin de générer une « force descendante » afin d’améliorer l’adhérence de leurs pieds^[14],[15].

Il a été avancé que les premiers oiseaux, y compris Archaeopteryx, ne possédaient pas le mécanisme de l’épaule permettant aux ailes des oiseaux modernes de produire des battements rapides et puissants ; or, la force descendante sur laquelle repose la course en pente est générée par ces battements ascendants. Il semble donc que les oiseaux primitifs n’aient pas été capables d’effectuer une course sur une inclinaison assistée par les ailes^[16].

Cependant, une étude montrant que la portance générée par les ailes est le facteur principal pour accélérer le corps vers une surface lors d’une course sur une pente indique que l’apparition du vol était limitée par le contrôle neuromusculaire ou la puissance musculaire, plutôt que par la morphologie externe des ailes, et que des ailes partiellement développées, encore incapables de voler, pouvaient néanmoins fournir une portance utile durant la WAIR^[17].

L’analyse du travail et des besoins en puissance des muscles pectoraux des oiseaux actuels lors d’une course sur une pente, à différents angles d’inclinaison, montre une augmentation progressive de ces besoins, à mesure que l’angle de la course augmente et que la transition vers le vol battu s’effectue. Cela fournit un modèle pour une transition évolutive de la locomotion terrestre à aérienne, les formes transitoires s’adaptant progressivement aux exigences de travail et de puissance nécessaires pour gravir des pentes de plus en plus raides grâce à la course en pente et à la transition vers le vol^[18].

Les oiseaux utilisent la course en pente dès l’éclosion pour améliorer leur locomotion. Il en va de même pour les oiseaux ou théropodes à plumes dont les muscles des ailes ne génèrent pas encore assez de force pour voler, ce qui montre comment ce comportement aurait pu évoluer pour ces théropodes et conduire finalement au vol^[19].

La progression de la WAIR vers le vol peut être observée au cours de la croissance des oiseaux, depuis l’éclosion jusqu’à l’âge adulte. Ils commencent par utiliser la course en pente et adaptent progressivement leurs battements d’ailes pour voler à mesure qu’ils développent suffisamment de force. Ces étapes transitoires, à la fois physiques et comportementales, peuvent être corrélées à l’évolution du vol à grande échelle. Si l’on compare les proto-oiseaux aux poussins, leurs caractéristiques physiques, telles que la taille des ailes et les comportements, auraient pu être similaires. Le vol battu reste limité par la taille et la force musculaire des ailes. Même en suivant le modèle arboricole ou coureur, les ailes des proto-oiseaux n’étaient pas encore capables de soutenir le vol, mais elles leur permettaient probablement d’acquérir les comportements nécessaires, comme le font aujourd’hui les poussins. On observe ainsi des étapes similaires entre les deux modèles^[20].

La WAIR peut également générer une portance utile chez les oisillons, bien que très faible par rapport aux oiseaux juvéniles et adultes. Cette portance contribue à accélérer le corps lors de la montée d’une pente et permet au vol de se développer à mesure que l’oiseau grandit^[21].

Ce modèle a été proposé pour la première fois en 1880 par Othniel C. Marsh. La théorie considère qu’Archaeopteryx était un oiseau reptilien capable de planer de branche en branche. Après le saut, Archaeopteryx utilisait ses ailes comme mécanisme d’équilibrage. Selon ce modèle, Archaeopteryx aurait développé une technique de vol plané pour économiser de l’énergie. Bien qu’un Archaeopteryx arboricole dépense de l’énergie pour grimper dans les arbres, il pouvait atteindre des vitesses plus élevées et parcourir de plus grandes distances lors de la phase de plané, ce qui permettait de conserver plus d’énergie sur le long terme que le vol d’un bipède coureur. La conservation de l’énergie pendant le vol plané rend ce modèle plus efficace sur le plan énergétique. Ainsi, les bénéfices obtenus par le vol plané surpassent l’énergie dépensée pour grimper. Un modèle comportemental moderne comparable serait celui de l’écureuil volant. En outre, l’arboricolisme est généralement associé positivement à la survie, du moins chez les mammifères^[22].

Le chemin évolutif reliant l’arboricolisme et le vol a été proposé par plusieurs hypothèses. Dudley et Yanoviak ont suggéré que les animaux vivant dans les arbres finissent généralement à une hauteur suffisante pour qu’une chute, volontaire ou non, génère une vitesse telle que les forces aérodynamiques aient un effet sur le corps. De nombreux animaux, même ceux qui ne volent pas, démontrent la capacité de se redresser et d’adopter une position ventrale face au sol, puis manifestent des comportements ralentissant leur chute, dans un processus appelé parachutage^[22]. Les animaux arboricoles qui, forcés par les prédateurs ou suite à une chute, présentaient ce type de comportements étaient mieux placés pour développer ultérieurement des capacités plus proches du vol tel que nous le connaissons aujourd’hui.

Les chercheurs soutenant ce modèle ont avancé qu’Archaeopteryx possédait des caractéristiques squelettiques similaires à celles des oiseaux modernes. La première caractéristique notée fut la supposée similitude entre le pied d’Archaeopteryx et celui des oiseaux perchants actuels. L’hallux, ou premier doigt modifié du pied, était longtemps considéré comme orienté vers l’arrière, à l’instar des oiseaux perchants. Les chercheurs avaient donc conclu qu’Archaeopteryx utilisait l’hallux comme mécanisme d’équilibre sur les branches. Cependant, l’étude du spécimen de Thermopolis, qui possède le pied le plus complet d’Archaeopteryx connu, a montré que l’hallux n’était en réalité pas inversé, limitant la capacité de l’animal à se percher et suggérant un mode de vie terrestre ou grimpeur de tronc^[23].

Une autre caractéristique squelettique similaire entre Archaeopteryx et les oiseaux modernes est la courbure des griffes. Archaeopteryx possédait la même courbure des griffes des pieds que les oiseaux perchants. Cependant, la courbure des griffes des mains d’Archaeopteryx était comparable à celle des oiseaux basaux. Sur la base de ces comparaisons, les caractéristiques de perchoir étaient présentes, indiquant un habitat arboricole.

La capacité de décollage et de vol était initialement supposée nécessiter un système de poulie du supra-coracoïde, composé d’un tendon reliant l’humérus au coracoïde, permettant la rotation de l’humérus lors du battement ascendant. Cependant, ce système est absent chez Archaeopteryx. Selon des expériences réalisées par M. Sy en 1936^[24], il a été démontré que le système de poulie du supra-coracoïde n’était pas nécessaire pour le vol depuis une position élevée, mais était requis pour le décollage depuis le sol.

Certains chercheurs ont suggéré qu’il est incorrect de considérer les hypothèses « arboricole » et « coureuse » comme des explications mutuellement exclusives de l’origine du vol chez les oiseaux^[25]. Les partisans d’une synthèse de ces modèles citent des études montrant que les ailes naissantes présentaient des avantages adaptatifs pour diverses fonctions, notamment le parachutage arboricole, le vol assisté par les ailes pour grimper des pentes (WAIR) et le saut horizontal avec battement d’ailes^[26]. D’autres recherches montrent également que les avialans ancestraux n’étaient pas nécessairement exclusivement arboricoles ou terrestres, mais occupaient plutôt un spectre d’habitats. La capacité de vol actif a évolué en raison des nombreux avantages sélectifs que présentaient les ailes naissantes pour naviguer dans un environnement plus complexe qu’on ne le pensait auparavant^[25].