Pecopteris

Le (sous-)genre Pecopteris a été initialement décrit en 1822 pour l'espèce type Pecopteris pennaeformis (basionyme : Filicites pennaeformis)^[1] par Adolphe Brongniart en tant que section du genre Filicites. Il a été élevé au rang de genre par Kaspar Maria von Sternberg en 1825^[2]. Alexander Borissowitsch Doweld (d) en 2012^[3] a proposé de conserver le nom Pecopteris contre Filicites, mais cela a été rendu inutile lorsque Filicites a été recommandé comme nom rejeté par le Comité de nomenclature des fossiles^[4],[2].

Composé de péco, du grec πέκος / pekos, « toison non travaillée », et πτέρυ / pteris, « fougère », lui-même dérivé de πτέρον / pteron, « aile », qui fait référence aux feuilles de cette plante qui ressemblent à des plumes^[5],[6].

Ces fougères présentent des frondes composés de pennes, elles-mêmes composées de pinnules à nervures médianes et avec des nervures latérales, le tout attaché au rachis avec une base entière^[7],[8]. Les frondes de type Pecopteris appartiennent principalement aux fougères de l'ordre des Marattiales, parfois aussi aux fougères leptosporangiées, mais rarement aux Pteridospermatophyta. L'affiliation peut être confirmée en fonction des organes reproducteurs ou des caractéristiques anatomiques du rachis^[7].

Il a bien été démontré que certaines espèces de Pecopteris étaient des fougères marattiales à cause de la présence de sporanges de type Asterotheca, Scolecopteris ou Acitheca ou la présence d’un rachis de type Rothwellpteris. Quelques espèces filicales telles que Oligocarpia gothanii portaient également des pinnules pecopterimorphes. Cependant, la plupart d'entre elles manquent de détails d'organes anatomiques fertiles, ce qui rend leur affinité incertaine^[7]. Moins fréquemment, les rachis ayant des caractéristiques anatomiques se trouvent dans les roches de tuf volcanique qui peuvent préserver des spécimens de plus grande taille^[7].

Le genre Pecopteris regroupe des frondes fossiles caractéristiques des fougères marattiales, très répandues au Paléozoïque, notamment au Carbonifère et au Permien. Leur présence abondante dans les archives fossiles en fait des marqueurs importants des paléoenvironnements de cette époque, en particulier des forêts marécageuses tropicales.

Durant le Carbonifère (environ 359 à 299 Ma), Pecopteris est l’un des genres dominants dans les flores associées aux bassins houillers, notamment en Laurussia (Europe de l’Ouest et Amérique du Nord) et en Gondwana. Ces fougères prospéraient dans des environnements chauds, humides et marécageux, en particulier dans les tourbières tropicales à fougères arborescentes et lycophytes. Leur morphologie foliaire adaptée aux milieux ombragés et saturés d’eau est typique des sous-étages forestiers. Les frondes de Pecopteris sont souvent associées à des fossiles de tronc du genre Psaronius, une fougère arborescente marattiale dont le système racinaire complexe favorisait la stabilisation des sols dans les marais forestiers^[9].

Pour le Permien, de nombreuses espèces de Pecopteris ont été recensées dans la forêt de Wuda^[7].

Des études paléoécologiques montrent que certaines espèces de Pecopteris survivent à des conditions moins favorables, notamment lors des phases de régression marine ou de transition climatique au tournant du Carbonifère et du Permien. Leur persistance dans les sédiments silicoclastiques indique une relative tolérance aux sols bien drainés ou aux environnements saisonnièrement secs, comparée à d’autres fougères strictement hygrophiles. On note que Pecopteris figure aussi parmi les rares genres à traverser la crise du Moscovien-Kasimovien, marquée par une régression marine globale et un refroidissement climatique^[10].

Les frondes de Pecopteris sont abondamment retrouvées dans les couches à charbon, notamment sous forme de compressions et d’impressions. Cette abondance fossile fait de Pecopteris un taxon paléoécologique de référence, utilisé comme fossile-guide pour dater les séquences houillères, notamment dans le Westphalien et le Stéphanien en Europe^[11].

Au Permien (299 à 252 Ma), la raréfaction des environnements marécageux, en lien avec l’aridification globale, conduit au déclin progressif des flores marattiales. Pecopteris subsiste encore dans certains bassins humides résiduels, mais son importance décline au profit d'autres taxons mieux adaptés aux conditions sèches, comme les pélécypodiacées ou les gymnospermes primitifs (Glossopteris, Cordaites...). La disparition progressive de Pecopteris illustre la profonde restructuration des écosystèmes végétaux durant le Permien supérieur, en prélude à l’extinction massive du Permien-Trias^[12].

La taphonomie des Pecopteris, c’est-à-dire les processus de fossilisation et de préservation, fournit de précieuses informations sur leur environnement d'origine et les conditions de dépôt. Les frondes de Pecopteris sont majoritairement conservées sous forme d’impressions (fines empreintes dans le sédiment laissées par le matériel végétal disparu) ou de compressions carbonées (tissus végétaux aplatis entre les couches de sédiments fins, laissant des traces sombres) dans les shales et les argilites associés aux couches houillères.

Ce mode de préservation^[Lequel ?] indique un ensevelissement rapide en milieu anoxique, typique des plaines inondables, marécages ou zones lacustres. Le dépôt sédimentaire très fin, souvent d’origine limnique, a permis la conservation de détails morphologiques tels que les nervures secondaires, parfois jusqu’à la cuticule. Dans certains gisements exceptionnels, comme ceux du bassin houiller de Commentry ou de Joggins, on trouve des exemplaires de frondes de Pecopteris dans une position de vie, associées à des stipes (Psaronius), ce qui renforce leur valeur écologique^[13].

Des frondes isolées ou fragmentées témoignent aussi d’une origine allochtone, transportées par l’eau avant dépôt. Cela permet de distinguer les communautés végétales locales des apports externes, un point crucial en paléoécologie. Le degré de fragmentation et le type de sédiment dans lesquels les fossiles de Pecopteris sont enfouis sont utilisés pour reconstituer les dynamiques de paléoenvironnement (ex. : dépôts fluviatiles versus lacustres) ^{[citation nécessaire][14]}.

Bien que Pecopteris soit identifié à partir de frondes macrofossiles, il est aussi lié à une production porale caractéristique, ce qui le rend utile en palynologie (étude des spores et pollens fossiles).

Les espèces de Pecopteris rattachées aux marattiales (notamment P. arborescens, P. unita) produisaient des mega et microspores bilatérales, souvent classées dans les genres palynologiques Aleiotriletes, Punctatisporites, ou encore Laevigatosporites. Ces spores sont abondantes dans les assemblages houillers du Carbonifère supérieur.

Ces microfossiles sont utilisés comme bio-indicateurs pour dater les couches sédimentaires (biostratigraphie), reconstituer les associations végétales et évaluer les paléoclimats. Par exemple, les spores attribuées aux marattiales sont plus fréquentes dans les séquences humides, riches en Pecopteris, alors que leur proportion diminue dans les séquences sèches ou perturbées.

Un défi reste l’assignation précise des spores à un taxon macrofossile donné, car les spores sont souvent dispersées et génériquement peu distinctives. Toutefois, les associations spatiales entre Pecopteris et certains types de spores dans des gisements bien conservés permettent de proposer des correspondances raisonnablement fiables^[15].

Environ 61 espèces de Pecopteris datant du paléozoïque ont été signalées en Chine^[7]. En France, on peut trouver des fossiles dans les bassins houillers du nord de la France (anciennes mines de charbon) ou dans l’Hérault, notamment à Graissessac^[5],[8].

Quelques espèces :

Pecopteris

Pecopteris polymorpha

Pecopteris bucklandii

Pecopteris arborescens

Pecopteris plumosa

Selon The International Fossil Plant Names Index (IFPNI) (21 octobre 2023)^[16] :

• †Pecopteris sous-genre Aplophlebis
• †Pecopteris sous-genre Campylopteris
• †Pecopteris sous-genre Dicrophlebis
• †Pecopteris sous-genre Eupecopteris
• †Pecopteris sous-genre Orthopleuria
• †Pecopteris sous-genre Sphenopecopteris

• †Pecopteris section Cyathoides
• †Pecopteris section Diplazioides
• †Pecopteris section Goniopteridites
• †Pecopteris section Neuropteroides
• †Pecopteris section Pteroides (d)
• †Pecopteris section Sphenopteroides
• †Pecopteris section Taeniopteroides
• †Pecopteris section Unitae

• †Pecopteris non-classé Acrostichides
• †Pecopteris non-classé Aspidides
• †Pecopteris non-classé Asplenides
• †Pecopteris non-classé Cyatheides