Theodoxus fluviatilis

Theodoxus fluviatilis est le seul nérite observable en France (jusqu'en zone très saumâtre), et l'une des trois espèces observables en Europe et Asie centrale.

Autrefois considéré comme exclusivement européen, il semble pouvoir être potentiellement présent dans tout le centre et l'ouest de la zone paléarctique eurasiatique^[11] sauf dans les Alpes^[12] et les régions situées immédiatement au nord des Alpes. Cette espèce est absente des zones très froide en hiver (ex : nord de la Suède, Norvège^[12] ou Sibérie)^[11].

Theodoxus fluviatilis est souvent discret ou a localement disparu, mais il est le plus largement répandu (en termes d'aire géographique) parmi toutes les espèces du genre Theodoxus^[13]. et l'une des espèces les plus largement distribués de toute la famille Neritidae^[14].

La localité qui a fourni l'échantillon utilisé par Linné pour la description scientifique de l'espèce a été oubliée ; il pourrait s'agir de la rivière Main en Allemagne du Sud^[3],[15], mais Glöer en 2002 rappelle^[16] que Linné a écrit "Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi", ce qui pourrait évoquer un environnement saumâtre ^[17];

Cette espèce est menacée dans une grande partie de son aire naturelle et potentielle de répartition, principalement par l'ingénierie des cours d'eau, la canalisation, l'envasement (notamment lié à la turbidité de l'eau) et par la pollution de l'eau (dont par les hydrocarbures^[18]) dans les régions densément peuplées ou d'agriculture intensive^[19]. Elle a récemment disparu en Allemagne, Tchéquie et semble menacée de disparition imminente en Suisse^[20].

Des tendances paradoxales sont observées. La population de l'espèce semble globalement stable dans le monde, mais en baisse dans certaines régions (Allemagne notamment), et en pleine expansion dans le Danube. L'espèce a failli disparaitre du Rhin dans les années 1970 en raison de la pollution du fleuve^[14] puis a commencé à reconstituer ses populations à la suite de la reconquête de la qualité de l'eau durant plus de deux décennies pour néanmoins disparaitre du Rhin pour une raison inconnue à la fin des années 1990^[14] avant de finalement recoloniser ce fleuve, très probablement via les canaux et notamment la circulation des péniches sur le canal Main-Danube^[14], selon l'étude génétique du Cytochrome c oxidase I (gène mitochondrial COX1 ou CO1), qui a montré une recolonisation probablement originaire du Danube^[14].

Cette espèce ou certaines souches pourraient être sensibles au réchauffement des eaux ou menacées par le dérèglement climatique ; elle se montre (en laboratoire) plus sensible à une élévation de la température de l'eau (cf. tests à 36 et 38 °C) que Lymnea peregra^[21], même si elle résiste mieux à une déshydratation estivale (pour l'adulte). G Skoog, l'auteur de cette étude a montré que les juvéniles de T. fluviatilis résistent moins bien à la chaleur dans leurs capsules d'œufs que les juvéniles de L. peregra, mais ceci est compensé par le fait que T. fluviatilis dépose ses capsules sur les coquilles de congénères ou plus profondément sous la surface de l'eau.

Phylogénie : Bunje & Lindberg (2007) ont présenté une première hypothèse phylogénétique sur la spécificité du clade Theodoxus^[22]. L'évolution de ce genre (Theodoxus) résulterait de la séparation de l'Europe avec l'Afrique par la Méditerranée et la mer Paratéthys au Miocène^[22].

Selon W.R Hunter (2013), c'est une espèce qui n'a que récemment (à l'échelle géologique des temps) colonisé les eaux douces de l'Europe ; en profitant de la période (interglaciaire Günz/Mindel)^[23].

• Taille & poids : jusqu'à 6,5 mm de hauteur pour 13 mm de longueur (5 à 9 mm en moyenne), selon les conditions environnementales^[24]. La hauteur de la coquille est souvent de 4 à 6,5 mm^[24], et parfois 7 mm [31]. La largeur maximale de la coquille est de 9,3 mm^[25] et moins (jusqu'à 5,8 mm) en eau saumâtre^[25]. Le poids maximal de la coquille est de 124 mg en eau saumâtre et 343 mg en eau douce^[25].

• Corps : La peau est ornée de motifs qui varient selon les individus. La tête est foncée, les deux tentacules sont longs et fins, souvent gris et parfois ornés d'une ligne foncée. Ils se terminent chacun par un œil pédonculé, noir et plutôt grand (« fixé à la partie externe de leur base »^[20]). Les parties molles visibles de l'animal sont claires (blanchâtres à jaunâtre)^[19] ; le pied est blanchâtre^[19].

• Coquille : Elle est dure, épaisse et très calcifiée, ce qui est assez rare chez les escargots aquatiques des eaux tempérées.
  Sa forme est globalement semiovulaire, sans ombilic, un peu déprimée (avec une flèche généralement faible) et avec une large ouverture. La columelle est très effacée.
  L'enroulement des spires est dextre (c'est-à-dire que l'ouverture se présent à droite de l'axe d'enroulement quand la coquille est observée verticalement pointe (apex) en haut et ouverture tournée vers l'observateur).Les spires intérieures sont absentes ou à peine marquée, mais sont souvent bien visibles à l'extérieur car marquée par une discontinuité du motif. Selon l'âge de l'animal (2 à 3 ans), chez l'adulte la coquille présente à 2 à 3,5 tours (y compris le protoconque), le dernier tour (ou demi-tour) étant caractérisé par une spire très large. Chez les adultes, l'apex est souvent dégradé (usé, blanchâtre)^{[26],[10],[27]}.
  Les spécimens les plus âgés sont habituellement endommagés ou érodées^[25],[28], peut être à cause de l'habitude qu'ils ont de se cacher le jour dans les anfractuosités ou sous les pierres qui peuvent parfois bouger avec le courant.

• Opercule : De nature calcaire, il a une forme de demi-lune (forme de D) tendant vers l'ovale. Il présente une apophyse marquée côté interne. La forme de cet apophyse diffère chez le mâle et la femelle (y compris chez le jeune individu)^[10]. Ce dimorphisme sexuel est marqué par la forme de la zone frontière entre cet apophyse et le bouclier de l'opercule qui diffère selon le sexe : elle est droite chez les femelles, mais courbe chez les mâles^[10].
  Certaines des particularités de l'opercule (déjà présentes chez les juvéniles) sont utilisées pour l'identification de l'espèce : une périphérie rougeâtre et une marge rouge-orangée, et un crête sur sa surface intérieure^[15]. Le muscle columellaire est fixé à la crête de l'apophyse ^[15] qui est longue et mince, atténué à la base, tandis que le cal est mince ; il n'y a pas de "cheville" (alors qu'elle est présente chez les deux autres espèces)^[10].

Images présentant l'opercule :

Des aberrations dans la forme d'opercule ont été signalées ^[10].

• Couleur, motif : La coquille est blanche à jaunâtre et ornée (à l'extérieur) de lignes sombres en réseau (rouge, brunâtre à violet foncé) filet évoquant parfois une calligraphie, ou un damier dont les cases seraient rectangulaires ou arrondies, mais ce motif prend au sein de l'espèce des formes très variables et une teinte plus ou moins foncée, a priori en fonction des conditions environnementales (composition ionique de l'eau, type de substrat et de la nutrition des individus^[29] ; Zettler et ses collègues ont en 2004 montré^[25] que dans le eaux côtières de la mer Baltique (dont la salinité varie saisonnièrement), une coquille presque noire et souvent corrodée prédomiée alors que dans les eaux intérieures côtières, les formes vert-jaunâtre prévalent [43]. Selon Glöer et Pešić (2015) dans un substrat caillouteux sombre des formes noires ou brun foncé prédominent^[29]. Les populations d'Europe du Nord présentent un motif de taches blanches dispersées sur un fond sombre ou rouge^[29] alors que les spécimens du Sud la France et d'Espagne sont ornés d'un motif de bandes foncées en zigzag évoquant parfois les motifs de certaines moules zébrées, tandis que les spécimens provenant des Balkans présentent toutes les combinaisons possibles de taches, stries et motifs en zigzag^[29]. Dans les lacs, les coquilles sont plutôt ornées de bandes sombres et claires^[29]..
  Dans les eaux eutrophes, la coquille est en outre parfois « verdie » par des microalgues ou des bactéries.
  Chez quelques espèces les bandes plus foncées occupent presque toute la surface faisant paraitre la coquille uniformément sombre^[19].

• Polymorphisme : Les détails de motif, de couleur, de forme et couleur de la coquille peuvent fortement varier au sein de l'espèce. La forme de la radula et de l'opercule semble mieux fixée, mais des formes inhabituelles d'opercule ont été signalées^[10].
  Certains auteurs considèrent qu'il existe plusieurs sous-espèces (ou sous espèces comme Theodoxus fluviatilis thermalis (Dupuy, 1851) aussi nommée Nérite des Pyrénées). Certains considèrent que le polymorphisme observé est dû aux habitats et à la nourriture ou à des variations naturelles aléatoires permises par le génome de l'animal^[29].
  En raison de ce polymorphisme de tailles, couleurs et motifs, marqué chez T. fluviatilis, mais aussi chez les trois autres espèces eurasiatiques de Theodoxus, il est très difficile de le distinguer des deux autres espèces qui peuvent aussi être trouvés en Europe centrale :

1. Theodoxus danubialis, Pfeiffer 1828 (ou nérite du Danube), plus grand, et dont la « robe est couverte de zigzags foncés sur fond clair »^[20] ;
2. Theodoxus transversalis, Pfeiffer 1828 (ou nérite fasciée) à la robe « gris-foncé à jaune sans dessin »^[20].
3. Theodoxus prevostianus (Pfeiffer, 1828),

L'identification au niveau de l'espèce doit être faite par un spécialiste. Les spécimens sauvages trouvés en France sont toutefois supposés tous appartenir à l'espèce T. fluviatilis (par défaut de présence des autres espèces dans le pays).

Images montrant la grande variabilité des couleurs et patterns (motifs) des coquilles de Theodoxus fluviatilis:

Ce mollusques est dit potamique rhéophile. Il fait partie du macrobenthos^[30] ; il ne vit que dans les eaux courantes ou brassées, sur les substrats durs (roches, galets, branches..), très près de la surface et jusqu'à 5-6 m de profondeur et parfois plus éventuellement dans les zones d'eaux plus vives de petites chutes d'eau (naturelles ou arfificielles), « dans la zone de déferlement des lacs ». On le trouve aussi parfois en eau saumâtre (« salinité inférieure à 18 » selon DORIS^[20]), grâce à une bonne capacité d'osmorégulation.

Sa durée de vie totale est de 2 ou 3 ans (les années de croissance sont souvent bien visibles sur la coquille).

L'espèce semble plutôt lucifuge ; elle est souvent trouvés le jour à l'abri de la lumière sur la face inférieure de pierres, ou sous des surplombs...).

Il est réputé se nourrir d'algues sur le biofilm alguobactérien du périphyton, mais il ne mange pas les algues vertes^[31] évoluées (aucune des espèces de theodoxus ne synthétisent l'enzyme (cellulase) nécessaire à la digestion de ces algues^[31].

Quand ses populations sont denses, son activité de broutage fait presque disparaitre le biofilm qui se forme naturellement sur les substrats durs et il peut alors « fortement réduire les densités de méiofaune en raison d’une intense pression de broutage non-sélective »^[32].

Chez cette espèce, les sexes sont séparés et la maturité sexuelle est atteinte en fin de première année ou la seconde année quand l'animal mesure environ 7 mm.

Le pénis du mâle est situé sur le côté droit du pied. Le réceptacle séminal de la femelle est aussi à droite, sous le rebord du manteau. Chez la femelle un second réceptacle produit les « capsules ovigères ».

En effet, la femelle de ce petit escargot pond ses œufs de mi-mai à mi-novembre, quand la température de l'eau est d'environ 10 °C, par paquets regroupés dans de petites capsules blanches, aplaties, rondes ou ovales et calcifiée, d’une taille d’un millimètre environ (chacune contenant selon les auteurs de 30 à 70 voire jusqu'à environ 200 minuscules œufs ; plus en eau douce et moins en eau saumâtre ^[20]).
Ces capsules sont habituellement collées sur un substrat dur et souvent sur les coquilles d'autres theodoxus ou d'autres mollusques (Les autres espèces de Theodoxus font de même).
une théorie scientifique dite « du cycle de vie (Life-cycle theory) » suggère que des propagules de reproduction plus petits devraient être produits dans des environnements où le taux de croissance juvénile est plus élevé. Il a été récemment suggéré et démontré que cela est vrai si la taille des adultes est fixe et si le temps de reproduction est également fixe. Une étude anglaise basée sur la mesure des capsules et du taux de croissance des juvéniles dans 5 sites du sud de l'Angleterre a trouvé des différences significatives entre les sites pour deux facteurs : de grandes capsules sont produites sur les sites où le taux de croissance est moindre, comme le prédisait la théorie du cycle de vie^[33].

Selon DORIS, « deux périodes seraient à considérer avec 40 capsules par femelle de mai à juin, et 20 capsules seulement en automne, ces capsules étant souvent regroupées par 4 ou 5 »^[20].

L'incubation est estimée à 1 à 2 mois en été, mais 7 à 8 mois dans les « capsules d'hivernage » dans une eau de moins de 10 °C ^[20].

Le système de détermination sexuelle est de type XX/X0 comme chez tous les Neritidae^[34]

Dans chaque capsule, une seule larve juvénile se développera (les autres œufs lui servant de nourriture) et selon les mesures publiées par Bondesen en 1940, la taille de la capsule est prédictive de la taille de la coquille du jeune escargot qui en émergera, ce qui a été récemment confirmé par R.A Orton et R.M Sibly en 1990^[33].
De la capsule émerge un escargot qui est à l'image de l'adulte mais d'une taille de 0,5 à 1 mm^[20].

L'espèce est diploïde avec un nombre de chromosomes (2n) de 25 chez le mâle et 26 chez la femelle^[34].

Plusieurs parasites de Theodoxus fluviatilis dont connus, dont

• Trématodes : plusieurs espèces de trématodes peuvent parasiter cette espèce.
  Cet escargot est utilisé comme premier hôte intermédiaire par le trématode Plagioporus skrjabini^[35] ;
  Il est le second hôte intermédiaire de Cotylurus cornutus^[36].
  Deux autres trématodes, Asymphylodora demeli^[36] et Notocotylus zduni^[37],[38] parasite également cette espèce.
• Ciliés : Plusieurs Ciliés peuvent aussi parasiter T. fluviatilis ; ainsi cet escargot est l'hôte principal du Cilié Trichodina baltica [66] et moins souvent de plusieurs espèces de Scyphidia^[39], ou de Protospira mazurica^[40] ou Hypocomella quatuor^[41].

Ses prédateurs ne sont pas très bien connus, mais on sait que le gardon (Rutilus rutilus) en fait partie^[42].

Theodoxus fluviatilis est aussi la proie de certains oiseaux d'eau se nourrissant sur le fond ou près de la surface^[43].