Voie du shikimate
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La voie du shikimate, ou voie de l'acide shikimique, est une voie métabolique aboutissant à la biosynthèse de certains acides aminés aromatiques. Elle est présente chez des bactéries, des mycètes, des algues, des protistes et des plantes, mais est absente chez les animaux. Pour cette raison, les acides aminés produits par ces réactions sont dits essentiels chez les animaux, c'est-à-dire que ces derniers doivent se les procurer à partir de leur alimentation car ils ne peuvent les produire eux-mêmes par leur métabolisme.
Il s'agit d'une série de réactions convertissant le phosphoénolpyruvate et l'érythrose-4-phosphate en chorismate, précurseur commun d'acides aminés aromatiques tels que la phénylalanine, le tryptophane et la tyrosine. Si les grandes lignes de cette voie métabolique sont communes aux organismes qui l'utilisent, chacun d'entre eux la met en œuvre d'une manière qui lui est propre, de sorte qu'il en existe de nombreuses variantes.
Condensation du phosphoénolpyruvate et de l'érythrose-4-phosphate en DAHP
On retient généralement sept enzymes structurantes pour la voie du shikimate chez Escherichia coli[1] :
- EC : DAHP-synthase ;
- EC : 3-déshydroquinate-synthase ;
- EC : 3-déshydroquinate-déshydratase ;
- EC shikimate-désydrogénase ;
- EC : shikimate-kinase ;
- EC : EPSP-synthase ;
- EC : chorismate-synthase.
La voie du shikimate commence par la condensation du phosphoénolpyruvate avec l'érythrose-4-phosphate sous l'action d'une 3-désoxy-7-phosphoheptulonate synthase (DAHP-synthase) pour former du 3-désoxy-D-arabinoheptulosonate-7-phosphate avec élimination d'une molécule de phosphate :
Conversion du DAHP en 3-déshydroquinate
Le DAHP est déphosphorylé par la 3-déshydroquinate-synthase pour former du 3-déshydroquinate.
Conversion du 3-déshydroquinate en 3-déshydroshikimate puis en shikimate
Le 3-déshydroquinate est déshydraté par la 3-déshydroquinate-déshydratase pour donner du 3-déshydroshikimate, qui est ensuite réduit en shikimate par du NADPH sous l'action d'une shikimate-désydrogénase.
Conversion du shikimate en 3-phosphoshikimate puis en 5-O-(1-carboxyvinyl)-3-phosphoshikimate
Le shikimate est phosphorylé par la shikimate-kinase pour donner du 3-phosphoshikimate[2], qui est alors condensé avec le phosphoénolpyruvate sous l'action de l'EPSP-synthase pour donner du 5-O-(1-carboxyvinyl)-3-phosphoshikimate, ou 5-énolpyruvyl-3-phosphoshikimate.
Conversion du 5-énolpyruvyl-3-phosphoshikimate en chorismate
Le 5-énolpyruvyl-3-phosphoshikimate est déphosphorylé par la chorismate-synthase pour donner du chorismate.
