ジョン・クリストファー・ウィリス

リバプールで生まれた。リバプール大学で学んだ後、ケンブリッジ大学のゴンヴィル・アンド・キーズ・カレッジで学んだ^[3]。1896年にセイロンの王立ペラデニヤ植物園の園長に任命され、1912年にブラジルのリオデジャネイロ植物園の園長に任命されるまでセイロンで働いた。1897年にロンドン・リンネ協会のフェローに選ばれ、1919年に王立協会のフェローに選ばれた^[1]。主な著書には2巻の "A Manual and Dictionary of the Flowering Plants and Ferns” や、1922年に出版された“Age and Area: A Study of Geographical Distribution and Origin of Species”がある。1915年にイギリスに戻り、後にはスイスのモントルーですごした。1958年3月に90歳で没するが、その年の4月に、チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ウォレスの自然選択を主張した共同論文の発表の100周年を記念する1958年のリンネ協会の、ダーウィン＝ウォレス・メダルの受賞者の一人となった。

「年齢-面積仮説」（Age and Area hypothesis）はセイロンの維管束植物の分布パターンの精密な野外調査から導かれたもので、分布の広がりは種の年齢によるもので、絶滅はほとんど起こっておらず、自然選択によるよりも突然変異によって新種が発生していると主張した^[4]。

著書で以下のように定義した。

The area occupied at any given time, in any given country, by any group of allied species at least ten in number, depends chiefly, so long as conditions remain reasonably constant, upon the ages of the species of that group in that country, but may be enormously modified by the presence of barriers such as seas, rivers, mountains, changes of climates from one region to the next, or other ecological boundaries, and the like, also by the action of man, and by other causes.^[5]

「年齢-面積仮説」はオランダのユーゴー・ド・フリースからは支持されたが、アメリカの古生物学者、ベリー（Edward W. Berry）からは古生物学的証拠に反すると批判された^[6] 。アメリカのシノット（Edmund Ware Sinnott）は反論する論文、"other factors than age share in the area occupied by a species"を発表した^[7][8]。ウィリスは1922年に“Age and Area: A Study of Geographical Distribution and Origin of Species”を出版した。アメリカの昆虫学者、カルヴァート（Philip P. Calvert）はウィリスの仮説と矛盾する昆虫の地理的分布の例を1923年に報告した^[9]。1924年にベリーは再び以下のように批判した。

Willis' ideas, it seems to me, are embalmed in a very complicated style, and he makes a great many assertions which are not and can not be substantiated. He claims that the distribution of any species of plant or animal is due solely to the length of time that the species has been in existence, and is not at all dependent on any advantages which it may possess in such matters as production, viability, or dispersal of seeds. Success in life is not dependent on the character of the roots, the nature of the conducting or storage tissues, the form and character of the leaves, the nature of the flowers, or on any other morphological or physiological structures or functions, but is solely a matter of age. In other words, Willis does not believe in those processes which may be grouped under the term adaptation, and he, of course, has no use for natural selection.^[10]

1924年にアメリカの植物学者、フェルナルド（Merritt Lyndon Fernald）がウィリスの仮説に従わない北半球の植物に関する研究を発表した^[11]。ウィリスは批判にたいするいくつかの反論を行った^[12]。約20年間にわたって、「年齢-面積仮説」は多くの学者の注目を集めたが、大部分の学者はさまざまな理由でこの仮説を認めなかった^[13]。1940年に"The Course of Evolution by Differentiation Or Divergent Mutation Rather Than by Selection"を出版した。アメリカの魚類学者ハッブス（Carl Leavitt Hubbs）はこの著作の書評で以下のように評し、ウィリスの主張も変化していると評価した。

Convinced of the failure of natural selection to explain the facts of evolution, distribution, ecology and economic botany, Willis has turned to a compelling internal force, which, "working upon some definite law that we do not yet comprehend" forces a whole population to vary in the same direction. Rather unwisely he names this force "'differentiation," and regards it as "a kind of compromise" between special creation and natural selection.^[14]

• Studies in the Morphology and Ecology of the Podostemaceæ of Ceylon and India (1902)
• A Manual and Dictionary of the Flowering Plants and Ferns (1908)
• The Distribution of Species in New Zealand (1916)
• The Relative Age of Endemic Species and Other Controversial Points (1917)
• Age and Area. A Study in Geographical Distribution and Origin of Species (1922)
• The Course of Evolution by Differentiation Or Divergent Mutation Rather Than by Selection (1940)
• The Birth and Spread of Plants (1949)