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モリス水路課題

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モリス水路課題(モリスすいろかだい)は、モリス水迷路とも呼ばれ(水迷路と混同しないこと)、ラットやマウスを用いて行われる行動実験法である。これは行動神経科学において、空間学習と記憶(英語版)およびその根底にある脳のメカニズムを研究するために広く用いられている[1][2][3]。

ラットを用いたモリス水路ナビゲーションテストの模式図。サイズやマーカーは実際のものと異なる場合がある。

概要

モリス水路課題を受けているラット。

モリス水路課題の基本的な手順は、ラットを水で満たされた大きな円形の水槽に入れ、水から脱出できる隠されたプラットフォームを見つけさせるというものだ。隠されたプラットフォームの位置は、水槽の周囲に配置された空間的手がかりに基づいた空間記憶を用いて特定することができる[3][4][5]。ラットの成績には、性別、飼育環境、薬物への曝露など、多くの要因が影響を及ぼし得る[6]。ラットが迷路から脱出するための基本的な戦術は3つある。すなわち、プラクシス戦略(プラットフォームに到達するために必要な動きを記憶する)、タクシス戦略(視覚的手がかりを用いて目的地に到達する)、あるいは空間戦略(遠位の手がかりを基準点として自身の位置を特定する)である[7]。水路には、様々な認知機能を調べるために用いられる多様なパラダイムが存在する[3][8]。例えば、隠されたプラットフォームの位置を絶えず変更する水路パラダイムを用いることで、認知的柔軟性(英語版)を評価することができる[9]

実験手法の開発

モリス水路課題は、1981年にリチャード・G・モリス(英語版)(当時セント・アンドルーズ大学所属)によって、放射状迷路に代わるものとして考案された[10]。この試験は、空間学習と、それが他の形態の連合学習とどのように異なるかを研究するために開発された[11]。当初はラットが用いられたが、現在ではマウスが一般的であり、開放水槽に入れられ、2~14日間にわたり1日最大6回の試行で脱出までの潜時が測定された[12]。動物のパフォーマンスを評価するために、いくつかの変数が用いられる。例えば、「プローブ試行」では、被験者が「ターゲット象限」(隠されたプラットフォームがある象限)に滞在する時間が測定される[12]。より精巧な試験では、隠されたプラットフォームの位置を変更したり、プラットフォームに到達するまでにプール内で泳いだ距離を測定したりする[12]。長年にわたり、この試験は多くの異なる変数を用いて様々なバージョンで実施されてきた。例えば、神経科学者は、性別、体重、筋力、ストレスレベル、年齢、および系統の違いが及ぼす影響を調査している。結果は劇的に異なるため、これらの変数を一定に保たなければ、研究者は結論を導き出すことができない[1]。この課題の歴史を通じて様々な大きさのプールが使用されてきたが、それが試験結果に有意な影響を与えることはないことが示されている[13]。初期の課題では、研究者は脱出までの潜時のみを計測していたが、現在ではビデオ追跡装置が日常的に使用され、脱出経路、各象限での滞在時間、およびプール内での移動距離が測定されている[14]。

オリジナルの実験

モリスによる最初の実験では、装置として直径1.30 m、高さ0.60 mの大きな円形の水槽が用いられた。当初の実験の目的は、空間学習に局所的な手がかりが必ずしも必要ではないこと、つまりラットは聴覚、視覚、嗅覚の手がかりが一切なくても物体の位置を学習できることを示すことにあった[15]。

実験結果の解析

学習を測定する最も初期の指標は脱出潜時であり、これはラットやマウスがプラットフォームを見つけるまでに要する時間である。しかし、この指標は必ずしも認知的要因とは言えない遊泳速度の影響を受けやすく、出発点とプラットフォーム間の経路長は、空間学習により密接に関連するパラメータである[16]。その他のパラメータとしては、ギャラガー指標[[17]、プラットフォームまでの平均距離、およびウィショー回廊テストがある[18]。後者は、泳ぎ始め地点からプラットフォームへ直結する帯状領域における時間と経路を測定するものである。その他のパラメータはプローブ試験中に測定される。脱出プラットフォームを取り除き、マウスやラットに一定時間(多くの場合60秒)その探索を許可する。この間、正しい位置およびその周辺に対する探索選好を測定することができ、測定される変数には、水槽の異なる象限における時間と経路長、プラットフォーム付近での時間、およびプラットフォーム横断回数が含まれる[3]。

他の迷路実験との比較

T字迷路や放射状アーム迷路といった他の空間課題と同様、モリス水路課題は、空間記憶、運動制御、および認知マッピング(英語版)を測定することを目的としている[19][20]。これに対し、T字迷路や放射状アーム迷路は、はるかに構造化されている[21]。例えば、T字迷路では、ラットやマウスは「左か右か(あるいは東か西か)」という二者択一の決定を下すだけでよい。一方、モリス水路課題では、動物は継続的に進むべき方向を決定する必要がある[11]。この課題が普及したもう一つの理由は、ラット(マウスではない)[19]が生まれつき泳ぐのが得意だが、冷たい水を嫌う(マウスは水温に関係なく水を嫌う)ため、課題を遂行するために食物の剥奪や電気ショックによる動機付けを必要としない点にある[11]。プラットフォームが可動式であるため、学習や再学習に関する実験が可能だ[14]。また、装置の設置やコストも比較的低い[14]。

この実験法の弱点

モリス水路課題の成績指標の変化は、必ずしも空間学習や記憶のメカニズムにおける特定の障害を反映しているとは限らない。プラットフォームを探すのに時間がかかった理由や、目標象限での探索が見られなかった理由は、必ずしもラットやマウスの空間記憶への影響によるものではなく、他の要因による可能性がある。例えば、マウスを用いたモリス水路課題の成績に関する大規模な研究では、成績スコアの変動のほぼ半分は、触壁行動(英語版)、すなわちマウスが水槽の壁の近くに留まろうとする傾向の違いによるものであると結論づけられた。変動の約20%は、実験者によって「救助」されるまで水中で受動的に浮いているというマウスの傾向の違いによって説明された。空間記憶の差異は3番目の要因に過ぎず、個体間の成績の変動のわずか13%しか説明できなかった[16]。

関連項目

出典

外部リンク

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