視交叉

全ての脊椎動物において、左右の視神経は脳の腹側において正中で会合し、それが視交叉と呼ばれる^[4]。

一部の左眼と右眼の視野が重なる種においては、視神経を構成する神経線維の一部が視交叉で交叉しない。このような視交叉の場合、交叉しない神経線維は同側の視索（英語版）へ続く。このような部分的な交叉によって両眼で重なる視野の部分は統合され、立体視による奥行知覚（英語版）が可能となる^[5]。反対に全ての視神経を構成する神経線維が交叉するような種があるということであり^[5]、実際に哺乳類以外のほとんどの脊椎動物においては左の神経線維は右へ、右の神経線維は左へ走行する単純な交叉である^[6]。

部分的な交叉の場合、網膜の鼻側から伸びる神経線維（視野では耳側）が正中を越える。同じ鼻側の網膜からの線維でも下半分の方が視交叉の前側を通り、上半分の鼻側網膜からの神経線維が視交叉の後ろ側を通る^[5]。視交叉における視神経の部分的な交叉によりヒトの場合、視覚野は各眼の左側または右側一方の視野のみの情報を受け取ることができるようになっている^{[注釈 1]}。つまりは右の視覚野は左右の眼の左側の視野から、左の視覚野は左右の眼の右側の視野からの視覚情報を処理する^[5]。

視交叉を経た線維は交叉した線維と交叉していない線維が混じり合うことになるが、この視神経の経路は視索と呼ばれる。この視索は中脳の視蓋（哺乳類においては上丘）に入力する。哺乳類では視床の外側膝状体にも入力し、それから大脳後頭葉の視覚野に情報を伝達する^[7]。

発生の過程において、視交叉は主にネトリン（英語版）、Slit（英語版）、セマフォリン、エフリンといった軸索誘導因子やソニック・ヘッジホッグ(Shh)、Wntといったモルフォゲンにより発達が促される^[9]。このような誘導はリガンドとなる軸索誘導因子とその受容体を発現した成長円錐によりシグナル伝達が成り立っており、このシグナル伝達により下流の経路が活性化され、細胞骨格の変化などを伴う^[10][11]。視神経を構成する網膜神経節細胞(RGC)の軸索は眼を出て視神経となるときに視神経の経路の境界に発現しているSLIT2（英語版）やSEMA5A（英語版）により発達中の経路から離れることが阻害される^[12]。RGC軸索の並びは視神経のときは網膜に対応するような並び（レチノトピー）であるが、視交叉に近づくにつれてレチノトピーという性質が失われていくと考えられている^[13]。

正中を交叉せずに同側に投射する線維の割合はその動物の両眼視の程度によって異なり、マウスでは3%しか同側に投射しないものの、ヒトでは45%が同側に投射する^[12]。放射状グリア細胞（英語版）により正中交叉部に発現するエフリンB2（英語版）はEPHB1（英語版）という受容体を発現する網膜から伸びる軸索に反発的なシグナルを及ぼし、対側へ投射させずに同側への投射を誘導する^[12]。また、中枢神経系の正中形成に必要なShhも同側に行くべきRGC軸索が交叉を行わないように反発する役割を担っている^[14]。視交叉で交叉するRGC軸索は正中に発現している血管内皮細胞増殖因子のVEGF-A（英語版）により誘導され、RGC軸索に発現するニューロピリン1（英語版）を受容体としてシグナル伝達が行われる^[15]。交叉は正中に発現しているNRCAM（英語版）という細胞接着分子やセマフォリン6D(Sema6D)により促進される。これらは交叉するRGC軸索上で複合体を形成し、Sema6Dをリガントとして受容体の働きをするNRCAM-プレキシン（英語版）A1に相互作用することでシグナルを伝える^[16]。

神経線維の交叉とそれが視覚に及ぼす影響について初めて言及したのはペルシアの医師Esmail Jorjani（1042年-1137年）であるといわれている^[26]。

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  視覚の経路を表した図。鼻側の網膜のみ視交叉にて正中を越えることが分かる。
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  下から脳を見た図で、脳神経を黄色で表している。中央やや上のX字のものが視交叉。
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  下から見た脳・脳幹の解剖写真。9が視交叉。
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  脳を矢状断した死後標本。視交叉(OPTIC CHIASMA)は画像右下に見える。
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  脳を下から見た図を拡大したもの。画像下に視交叉が見える。
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  発生における交叉する神経線維と交叉しない線維の軸索誘導を表した図。