大脳辺縁系
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歴史的経緯
フランスの内科医であるピエール・ポール・ブローカは1878年に脳梁を取り囲む帯状回と海馬傍回をまとめて大脳辺縁葉"le grande lobe limbique"と呼称した。辺縁系という術語は1952年ポール・D・マクレーン[2]により導入された。これは辺縁葉と皮質下や中脳の核をくみあわせている。大脳辺縁系という概念はその後もウォール・ナウタ、Lennart Heimerなどによって拡張されている。辺縁系の範囲に関しては研究者によっても異なるが、大脳のうち系統発生的に古い原皮質(旧皮質)や古皮質とこれらと密接な関係がある扁桃体、中隔核、視床下部、視床前核、海馬を合わせて示すことが多い。
代表的構造
大脳辺縁系の領域は文献により異なる。そのため、ここでは理解の便のために、一般的に大脳辺縁系の一部を構成していると考えられている部位と、その周辺構造を記載する。辺縁系のうち、重要かつ機能の解明されてきている特異な構造として扁桃体と海馬体が挙げられる(なお、海馬体とは海馬、海馬台、そして歯状回の総称である)。大まかに見て大脳辺縁系は、大脳の表面からは見えない大脳の辺縁皮質(または辺縁葉)とその下の核、そしてそれらを繋いでいる線維連絡から成り立っている。
注意するべきこととしてヒトと実験動物では脳の構造が異なることである。動物でみられる梨状葉を構成する梨状前野や扁桃周囲野、嗅内野はヒトではない構造である。ヒトではブロードマンの脳地図で議論することが多い。
中間皮質
原皮質
- 海馬 hippocampus
- 短期記憶の形成に関わっている。
- 海馬支脚
- 透明中隔
- 脳弓
- 歯状回
- 小帯回
- 脳梁灰白質
皮質下の核
辺縁系に含まれる皮質下の核には、扁桃体・中隔核・視床下部・視床の前核などが含まれる。視床下部は皮質下に含まないこともあり、この場合には、辺縁系が視床下部の上位中枢と見なされる。
その他
- 外側嗅条皮質
- 半月回
連絡線維
- パーペッツ回路 Papez circuit
- 1937年に、アメリカの神経解剖学者であるジェイムズ・パーペッツ(またはパペッツ)が情動回路を報告した。パーペッツは「帯状回が興奮すると、海馬体、乳頭体、視床前核を経て帯状回に刺激が戻る」という神経回路を想定し、この回路が持続的に興奮することで情動が生まれるのではないか、と考えた。後にこの回路はむしろ記憶に関与することが明らかになった。海馬-脳弓-乳頭体-視床前核-帯状回-海馬傍回-海馬という閉鎖回路をパーペッツの回路という。
- ヤコブレフ回路 Yakovlev circuit
- 1948年にポール・イヴァン・ヤコヴレフは情動に関連した構造として前頭葉眼窩部皮質、島葉皮質、前部側頭葉皮質、扁桃体および視床背内側核を辺縁系に追加した。扁桃体-視床背内側核-前頭葉眼窩皮質後方-側頭葉前方-扁桃体という閉鎖回路をヤコブレフの回路または基底・外側回路という。
機能
辺縁系の発達
進化論的には、大脳辺縁系は脳の最も古い部位の一つであり、嗅葉olfactory lobesと関連している。魚類ではすでに辺縁系を見ることができる。動物が高等になるほど新皮質の占める割合が大きくなるのに対して、辺縁系の発達にはあまり差がなくなる。これは辺縁系が動物に共通な機能に関係しているからである。