Belpaoviridae

Über die Morphologie Belpaoviridae-Viruspartikel (Virionen) ist nur wenig bekannt, denn die Virionmorphologie der Gattung Semotivirus ist bisher kaum erforscht (Stand 8. April 2026).^[5]

Die virale Genom-Organisation der Mitglieder der Familie Belpaoviridae ähnelt derjenigen der Long-Terminal-Repeat-Retrotransposons (LTRs) in der Familie Metaviridae.^[6] Das Genom besteht ebenfalls aus einzelsträngiger RNA (ssRNA) positiver Polarität und ist gleichermaßen diploid angelegt, d. h. es besteht aus zwei identischen linearen Segmenten (Molekülen). Die Länge der Segmente beträgt 4–10, nach anderen Quellen 4,7–9,1 kb (Kilobasen, d. h. Nukleotide).^[5][7]

Bei der Familie Belpaoviridae werden die Gene pol, env und gag (Gruppenspezifisches Antigen, group-specific antigen^[8]) von LTRs mit einer Länge von 0,2–1,2 kb flankiert.^[9] Eine nicht-kodierende Region am Anfang des revers-transkribierten Genoms befindet sich stromabwärts des 5′-LTR. Darauf folgt eine Primer-Bindungsstelle (Länge 18 nt), die komplementär zu einem bestimmten Bereich am 3′-Ende einer Arginin- oder Glycin-Transfer-RNA (tRNA^Arg respektive tRNA^Gly) des Wirts ist.

Die Synthese des proviralen DNA-Strangs wird durch eine etwa 10 nt lange Polypurinsequenz ausgelöst, die strangaufwärts des 3′-LTR liegt. Die gag- und pol-Polyproteine können entweder von einem einzigen zusammenhängenden Gen oder von zwei sich überlappenden Genen kodiert werden.^[10] Diese Gene kodieren die Kapsid- und Nukleokapsid-Domänen sowie die Domänen für die Polyprotein-Protease (Peptidase A), Reverse Transkriptase (RT), Ribonuklease H (RNase H) und Integrase (INT).^[7]

Die Belpaoviridae vermehren sich höchstwahrscheinlich wie die Retroviridae, Metaviridae und Pseudoviridae durch die Bildung virusähnlicher Partikel (virus-like particles, VLPs), da sie ein Gag-Polyprotein mit Domänen für Nukleokapsid und Kapsid kodieren, die zu denen anderer dieser anderen Mitglieder der Ordnung Ortervirales homolog sind.^[3][11] Bei einigen Belpaoviridae-Mitgliedern ist ein env-ähnliches Gen vorhanden, dessen genaue Funktion jedoch noch unbekannt ist.^[12]

Obwohl die Einzelheiten der Replikation nicht genau bekannt sind, wird angenommen, dass sie derjenigen von Vertretern der Familie der Metaviridae ähnelt,^[6] bei der die Reverse Transkriptase (RT) die Umwandlung eines vollständigen Transkripts in eine dsDNA vermittelt, worauf diese durch das Integrase-Protein in das Wirtsgenom eingebaut wird. Nachdem dieses integrierte Provirus durch die RNA-Polymerase II des Wirts transkribiert wurde, entstehen neue virale RNAs, die von den entsprechenden Wirtsenzymen mit einer Cap-Struktur versehen und polyadenyliert werden. Im Zytoplasma der Wirtszelle werden diese neuen viralen RNAs durch Gag und Pol in unreife VLPs übersetzt. Die VLP-Reifung ist das Endergebnis der proteolytischen Verarbeitung der Polyproteine durch die Virus-Protease. Die neuen Virus-RNAs werden dann durch RT in dsDNA-Moleküle revers transkribiert, die anschließend in den Zellkern zurücktransportiert und (an neuen Stellen) in das Genom der Wirtszelle wieder integriert werden (Insertion).^[4]

Zusammengefasst sind die Einzelschritte der Replikation etwa wie folgt:^[7]

1. Transkription des Retrotransposons, d. h. Bildung viraler RNAs.
2. Translation der RNAs zur Bildung von Vorläufer-Polyproteinen.
3. Zusammenbau (englisch assembly) des Virions und Verpackung des viralen RNA-Genoms.
4. Proteolytische Prozessierung der Vorläufer-Polyproteine durch die virale Protease und Reifung der Virionen.
5. Kopieren der Einzelstrang-RNA (ssRNA) in ein lineares Doppelstrang-DNA-Molekül (dsDNA) durch die virale Reverse Transkriptase (RT).
6. Eintritt der viralen dsDNA in den Zellkern und kovalente, zufällige Integration in das Genom der Wirtszelle durch die virale Integrase.

• RT:00 Reverse Transkriptase.
• VLPs: virusartige Partikel (z. B. noch leere Kapside nach Zusammenbaus (englisch assembly) und vor Einpacken des Virus-Genoms).
• LTRs: Long Terminal Repeats.

Die einzige Gattung der Familie Belpaoviridae, Semotivirus, wurde früher der Familie Metaviridae zugeordnet, aber 2018 aus dieser Familie herausgenommen, um deren Monophylie sicherzustellen. Angesichts der bereits heute (März 2026) bekannten Vielfalt der Belpaoviridae ist es sehr wahrscheinlich, dass dieser Familie in Zukunft weitere Arten und Gattungen hinzugefügt werden.^[13][14] Die Reihenfolge der Pol-Domänen in den Familien Belpaoviridae, Metaviridae und Retroviridae der Ordnung Ortervirales ist identisch; die Integrase fehlt jedoch bei den Caulimoviridae bzw. ist bei den Pseudoviridae strangaufwärts der Protease-Domäne positioniert.^[14]

Die Familie beinhaltet mit dieser Gattung die folgenden Arten und repräsentativen Viren (Exemplar-Viren),^[15][16] inkl. NCBI-Genbank-Daten (mit Zugriffsnummern in Klammern):^[17]

Familie Belpaoviridae

• Gattung Semotivirus
  • Spezies Semotivirus beldrosophilae, mit
    Drosophila melanogaster Bel virus (DmeBelV), Genbank: Drosophila melanogaster transposon BEL (U23420)
  • Spezies Semotivirus certredecimum, mit
    Caenorhabditis elegans Cer13 virus (CelCer13V), Genbank: Caenorhabditis elegans genome assembly C_elegans_Bristol_N2_v1_5_4, scaffold CELN2_contig0000484 (LK928904)
  • Spezies Semotivirus maxdrosophilae, mit
    Drosophila semotivirus Max (DmeMaxV), Genbank: Drosophila melanogaster transposon Max (AJ487856)
  • Spezies Semotivirus mooseanophelae, mit
    Anopheles gambiae Moose virus (AgaMooV), Genbank:. Anopheles gambiae Moose LTR retrotransposon (AF060859)
  • Spezies Semotivirus ninjadrosophilae, mit
    Drosophila simulans Ninja virus (DsiNinV), Genbank: Drosophila simulans retrotransposon ninja (D83207)
  • Spezies Semotivirus paobombycis, mit
    Bombyx mori Pao virus (BmoPaoV), Genbank: Bombyx mori retrotransposable element Pao (L09635)
  • Spezies Semotivirus roodrosophilae, mit
    Drosophila melanogaster Roo virus (DmeRooV), Genbank: Drosophila melanogaster roo transposon (AY180917)
  • Spezies Semotivirus sinbadschistosomae, mit
    Schistosoma semotivirus Sinbad (SmaSinV), Genbank:. Schistosoma mansoni non-functional Sinbad retrotransposon (AY506538)
  • Spezies Semotivirus suzutakifugu, mit
    Takifugu rubripes Suzu virus alias Fugu rubripes Suzu virus (FruSuzV), Genbank: Takifugu rubripes suzu retrotransposon (AF537216)
  • Spezies Semotivirus tamyantheraeae, mit
    Antheraea semotivirus Tamy alias Antheraea mylitta Tamy virus (TamyV), Genbank: Antheraea mylitta Tamy retrotransposon (AF530470)
  • Spezies Semotivirus tasascaridis (ehem. Typusart), Ascaris lumbricoides Tas virus (AluTasV), Genbank: A.lumbricoides proretrovirus-like element Tas (Z29712)
  • Spezies „Atlas-Virus“, mit
    Acey_s0020.g108 (AtlasV)^[13][18] – Vorschlag

• Lidia Nefedova, Alexander Kim: Mechanisms of LTR‐Retroelement Transposition: Lessons from Drosophila melanogaster. In: MDPI: Viruses, Band 9, Nr. 4, Special Issue Recent Progress in Understanding the Mechanism and Consequences of Retrotransposon Movement, 16. April 2017, S. 81; doi:10.3390/v9040081 (englisch).