Desulfonema

Die Zellen von Desulfonema-Arten sind in einreihigen, vielzelligen, flexiblen Filamenten mit gleitender Fortbewegung (gliding motility) angeordnet. Die Filamente haben einen Durchmesser von 2,5–3,0 μm und sind mitunter etwa 2 mm lang, die nahezu zylindrischen Zellen sind 2,5–3 μm lang. Querwände wurden mikroskopisch nachgewiesen. Granula aus Poly-β-Hydroxyalkansäure als Reservestoff werden häufig gespeichert. Die Filamente haften stets an Oberflächen, die als Substrat für die gleitende Fortbewegung dienen.

Die Gram-Färbung kann in einigen Fällen positiv ausfallen und die Zellen können ungleichmäßig gefärbt sein. Allerdings wurden die Zellwandmerkmale gramnegativer Bakterien mittels Elektronenmikroskopie von Ultradünnschnitten nachgewiesen.

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Die Arten können verschiedene organische Stoffe, wie Acetat oder Fettsäuren, bei der Sulfatatmung (Desulfurikation) nutzen. Diese organischen Verbindungen werden vollständig zu CO₂ oxidiert. Dabei werden Elektronen freigesetzt (Reduktionsäquivalente). Diese werden dann auf Sulfat (bzw. Sulfit oder Thiosulfat) übertragen und diese Verbindungen werden zu Sulfid (H₂S) reduziert. Die Oxidation

der organischen Verbindungen verläuft über den oxidativen Wood–Ljungdahl-Weg (Acetyl-CoA-Weg). Der Wood–Ljungdahl-Weg ist ein Stoffwechselweg zur CO₂-Fixierung, einige Bakterien können ihn jedoch auch umgekehrt betreiben, sodass Acetat hierbei zu CO₂ abgebaut wird. In dieser Richtung spricht man vom oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg. Sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die durch den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg freiwerdenden Elektronen zur Reduktion von Sulfat zu Schwefel bzw. zu Schwefelwasserstoff.^[1]

Arten von Desulfonema enthalten die Sulfitreduktase Desulfoviridin. Das Enzym Desulfoviridin kommt auch in praktisch allen Desulfovibrio-Arten vor und gilt hier auch als taxonomischer Marker. Desulfoviridin wurde außerdem auch in Desulfococcus multivorans nachgewiesen. Desulfoviridin ist unter den dissimilatorischen Sulfitreduktasen insofern einzigartig, als es nicht mit Kohlenmonoxid (CO) reagiert und Sirohäm enthält, das teilweise eisenfrei ist (d. h. teilweise als Sirohydrochlorin vorliegt).

Elementarer Schwefel dient nicht als Elektronenakzeptor, sondern wirkt hemmend. Wachstum durch Gärung in Abwesenheit eines externen Elektronenakzeptors findet nicht statt. Nitrat, Fumarat oder Malat werden nicht als Elektronenakzeptoren genutzt.

Desulfonema magnum oxidiert unter streng anaeroben Bedingungen Acetat, höhere Fettsäuren (C₃ bis C₁₀) und sogar Benzoat mit Sulfat als Elektronenakzeptor vollständig zu Kohlendioxid. Die Art ist kein echtes chemolithoautotrophes Bakterium, es kann nicht CO₂ als einzige Quelle für Kohlenstoff nutzen, es benötigt zusätzlich Acetat. Es ist somit chemolithoheterotroph.

Desulfonema ishimotonii wurde aus marinem Sediment isoliert und nutzt Fettsäuren (C₃–C₁₄), Alkohole (wie Ethanol, Propanol, Butanol) und Acetat. Es ist, wie auch D. limicola, dazu in der Lage, chemolithoautotroph mit CO₂ und H₂ zu wachsen. D. limicola nutzt viele organische Substrate, wie Acetat, Fettsäuren (C₃–C₁₄), Lactat, Pyruvat sowie Succinat und Fumarat. Das Wachstum auf Acetat erfolgt sehr langsam. Es hat ein relativ breites Substratspektrum.

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen der drei Arten:

• Symbole: +, positiv; −, negativ; Nr, nicht angegeben, T_m Schmelztemperatur; Lc, „liquid chromatography“ (Flüssigchromatographie)
• a Daten aus Widdel, 1980; Widdel et al., 1983; Collins und Widdel, 1986; Fukui et al., 1999.^[2]
• b Nur in Gegenwart von Acetat.
• c Schlechtes Wachstum

Das Genom des Typstamms von Desulfonema limicola ist 6.273.524 Basenpaare lang und kodiert für 6.323 Proteine und 77 stabile RNAs. Das Genom des Typstamms von D. ishimotonii ist 6.638.737 bp lang und kodiert für 5.109 Proteine und 88 stabile RNAs.^[3]

Die GC-Gehalte von D. limicola (~35–38 %) und D. ishimotonii (relativ hoch, ~53–55 %) sind relativ stark unterschiedlich, so dass die Arten phylogenetisch nicht sehr eng verwandt sind. Die beiden Arten sollten in verschiedene Gattungen aufgeteilt werden.^[3]

Die Typusstämme von Desulfonema limicola und D. magnum wurde aus sauerstofffreiem Schlamm im Jadebusen in Norddeutschland isoliert.^[4] D. ishimotonii wurde aus Meeressedimenten der Bucht von Tokio isoliert. Frühere Studien haben gezeigt, dass fadenförmige Sulfatreduzenten, die an fadenförmigen riesigen Schwefeloxidierenden Bakterien (wie z. B. Beggiatoa, Thioploca, Thiomargarita namibiensis) haften, auffällige Matten auf dem Meeresboden bilden.^[2][5] Sie kommen zudem reichlich in der sauerstoffhaltigen Schicht von Cyanobakterienmatten in einem hypersalinen See vor.^[6][7] Umweltsequenzen, die mit D. limicola in Zusammenhang stehen, wurden aus einem hypersalinen (also mit hohen Salzgehalten) Sediment in Indien gewonnen.^[3] Mitglieder der Gattung Desulfonema scheinen in hypersalinen, marinen, brackigen und wahrscheinlich auch Süßwasserböden bzw. Süßwassersedimenten, die reich an organischen Stoffe sind, vor zu kommen.^[3]

Das Vorkommen von Desulfonema sp. wurde auch in der Mitte Italiens gelegenen Frasassi-Höhlensystem festgestellt. Hier wurden Bakterienmatten gefunden, die hauptsächlich aus den filamentösen Bakterien der Gattungen Beggiatoa und aus Desulfonema bestanden.^[8][9][10] In diesem Höhlensystem ist sulfidhaltiges Grundwasser vorhanden. Durch die Vermischung dieses sulfidhaltigen Wassers mit sauerstoffreichem Oberflächenwasser sowie durch den Austausch von Gasen mit der Luft entsteht Schwefelsäure, die den Kalkstein auflöst. Hierbei werden Gipsablagerungen gebildet. Eine wichtige Rolle spielen hier sulfidoxidierende Bakterien. Sie nutzen Schwefelwasserstoff (H₂S) zur Energiegewinnung und bilden hierbei z. B. Sulfat. Dies kann wieder von sulfatatmenden Bakterien genutzt werden. Schwefeloxidierer und -atmer treten häufig in engen Assoziationen auf, die einen Schwefelkreislauf auf mikrometergroßen Räumen ermöglichen können.^[10]

Desulfonema zeigt starke morphologische Ähnlichkeit mit dem fossilen Mikroorganismus Qingjiangonema cambria. Dieses Fossil stammt aus dem Kambrium.^[11]

Desulfonema-Arten lassen sich am einfachsten von allen anderen Gattungen sulfatreduzierenden Bakterien durch ihre auffällige fadenförmige Morphologie unterscheiden. Die Filamente bestehen aus regelmäßig angeordneten, nahezu zylindrischen Zellen. Einzelne Zellen sind normalerweise nicht zu beobachten, können aber durch Scherkräfte freigesetzt werden.

Desulfonema unterscheidet sich von Beggiatoa-Arten, die an der oxisch-anoxischen Grenzfläche in Sedimenten häufig vorkommen können, durch das Fehlen stark lichtbrechender Schwefeltröpfchen. Granulate aus Poly-β-Hydroxyalkansäure, die oft in Desulfonema vorhanden sind, sind weniger lichtbrechend als Schwefeltröpfchen. In Sedimentproben, die unter vollständig anoxischen Bedingungen gelagert werden, bewegt sich Desulfonema weiter und vermehrt sich, während Beggiatoa unbeweglich wird, die Schwefeltröpfchen verliert und nach einigen Tagen abstirbt. Desulfonema lässt sich von filamentösen, gleitenden Cyanobakterien und grünen Schwefelbakterien durch das Fehlen von Pigmenten unterscheiden. Schichten von Desulfonema sind weißlich, und Filamente erscheinen im Mikroskop farblos.^[3]

Ursprünglich wurde die Gattung Desulfonema der Familie Desulfobacteraceae und der Ordnung Desulfobacterales zugeordnet.^[3][12] Basierend auf einem phylogenomischen Ansatz wurde jedoch die neue Familie Desulfococcaceae etabliert, die die Gattungen Desulfococcus und Desulfonema umfasst.^[3][13]

Die Gattung Desulfonema kann als polyphyletisch aufgefasst werden, da die drei zugeordneten Arten, D. limicola, D. magnum, D. ishimotonii (Stand April 2026), keine distinkte Gruppe bilden. Die Zusammenfassung dieser drei Arten zu einer Gattung, die primär auf morphologischen Merkmalen basiert, verkennt daher die große Diversität. Obwohl nicht für alle drei Arten Genomsequenzen vorliegen, deuten 16S-rRNA-Daten darauf hin, dass die Desulfonema-Arten jeweils enger mit der Gattung Desulfococcus (16S-rRNA-Sequenzidentität von 90,4–92,8 %) verwandt sind als untereinander (16S-rRNA-Sequenzidentität von 90,2–90,4 %). Daher ist die Aufstellung einzelner Gattungen für jedes dieser Bakterien gerechtfertigt.^[3]

Der Name Desulfonema bedeutet soviel wie „fadenbildender Sulfatreduzierer“.^[14]

Eine Liste der drei Arten:^[14]

• Desulfonema ishimotonii Fukui et al. 2000
• Desulfonema limicola Widdel 1981
• Desulfonema magnum Widdel 1981