Giardia duodenalis
Protozoon, Art der Gattung Giardien (Giardia), Krankheitserreger
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Giardia duodenalis (Synonyme: G. lamblia, G. intestinalis; Lamblia intestinalis, Cercomonas intestinalis) ist ein einzelliger Parasit aus der Gattung der Giardien, der Menschen (→ Giardiasis), andere Säugetiere (→ Giardiose des Hundes, Giardiose der Katze), Amphibien, Reptilien und Vögel befällt.[1] Der birnen- oder löffelförmige Flagellat mit acht Geißeln gelangt üblicherweise über kontaminiertes Oberflächenwasser, in dem sich seine Dauerformen (Zysten) befinden, oder – seltener – über Kontakte mit Fliegen in den menschlichen Darm. Bei Katzen und Chinchillas gehört Giardia duodenalis zu den Parasiten, die bei Kotuntersuchungen am häufigsten gefunden werden.[2]
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Giardia intestinalis | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Giardia duodenalis | ||||||||||||
| (Davaine, 1875) |
Merkmale
Trophozoiten sind die aktiven Formen des Einzellers im Darm und nur sie pflanzen sich fort. Sie sind oval, langgestreckt und etwa 9–20 µm lang und 5–12 µm breit. Jedes Individuum besitzt zwei Zellkerne und vier Geißelpaare, von denen zwei inmitten der Zelle und zwei weitere seitlich entspringen. Außerdem besitzen die Trophozoiten an der Ventralseite eine Haftscheibe, mit der sie sich im Darmepithel festhalten.
Zysten sind mit einer Schutzhülle versehene Dauerformen und sehr resistent gegenüber Umwelteinflüssen. Sie sind etwa 8–15 µm × 7–10 µm groß. Zysten werden von infizierten Lebewesen ausgeschieden und können bis zu vier Monate in Oberflächenwasser (etwa von Seen) überleben. Im Darm wandeln sich diese wieder in Trophozoiten um.
Besondere Merkmale von Giardia duodenalis sind:
- Giardia duodenalis besitzt keine Mitochondrien und auch keine Peroxisomen, jedoch Eisen-Schwefel-Cluster synthetisierende Mitosomen sowie Erbgut, das Mitochondriengene enthält. Man vermutet, dass Giardien ihre Mitochondrien im Laufe der Evolution wieder verloren haben.
- Das Genom ist sehr variabel. Es enthält 12 Millionen bis etwa 80 Millionen Basenpaare, die auf 8 bis 50 Chromosomen verteilt sind.
- Sexuelle Reifeteilung (Meiose) wurde noch nie beobachtet, aber es wurden Gene für diesen Prozess gefunden.
- Im Jejunum liegen nur Trophozoiten vor, aber im Ileum nur noch Cysten. Fehlendes Cholesterin ist dafür verantwortlich, dass die Trophozoitenoberfläche nicht mehr gebildet werden kann. Dies führt zur Cysten-Bildung (Encystierung).
Mit molekularbiologischen Techniken werden mittlerweile verschiedene Genotypen unterschieden. Während die Genotypen A und B offenbar ein zoonotisches Potenzial besitzen und sowohl den Menschen als auch beispielsweise Hunde und Katzen infizieren können, sind die übrigen Genotypen relativ wirtsspezifisch. Der Genotyp A wird weiter in Genotyp A1 (vorzugsweise bei Tieren), A2 (vorzugsweise Mensch) und A3 (bislang nur bei wildlebenden Huftieren nachgewiesen) unterteilt.[3] Genotyp B kommt am häufigsten beim Menschen, Chinchillas,[4] Rindern, Pferden und Hasen vor.[3] Genotyp C und D kommt bei Hunden (D auch bei Katzen), Genotyp E bei Huftieren, Genotyp F bei Katzen und Genotyp G bei Nagetieren vor.[5][3] Häufig kommen auch Mischinfektionen mit verschiedenen Assemblages vor. Zwischen 8 und 30 % der infizierten Tiere sind von zoonotischen Assemblages betroffen.[3]
Taxonomie und Systematik
Giardien wurden erstmals wissenschaftlich beobachtet und beschrieben im Jahr 1681 durch den niederländischen Naturforscher und Mikroskopie-Pionier Antoni van Leeuwenhoek, der sie bei einer Durchfallerkrankung in seinem eigenen Kot fand und in einem Brief an die Royal Society beschrieben hat. Eine wissenschaftliche Erstbeschreibung mit modernen taxonomischen Begriffen und detaillierten Zeichnungen erfolgte durch den tschechischen Arzt und Forscher Vilém Dušan Lambl 1859. Er nannte die von ihm beschriebene Art Cercomonas intestinalis.[6] 1882 beschrieb der französische Forscher Joseph Künstler (1855 – 1932) einen Organismus im Darm von Kaulquappen, den er zu Ehren von Alfred Mathieu Giard Giardia agilis benannte. Damit hatte er eine neue Gattung Giardia mit dieser Art als Typspezies erstbeschrieben. 1888 stellte der französische Zoologe Raphaël Blanchard für die von Lambl beschriebene Art eine neue Gattung auf, die er ihm zu Ehren Lamblia benannte. Der russische Forscher Alexej Georgiewitsch Alexeieff bemerkte 1914, dass Giardia und Lamblia kaum voneinander verschieden sind und synonymisierte den Gattungsnamen Lamblia, wodurch aus Lamblia intestinalis nun Giardia intestinalis wurde. 1952 untersuchte der amerikanisch-italienische Biologe (und Priester) Francis Patrick Filice (1922 – 2015) die bis dahin beschriebenen Arten von Giardia. Er bemerkte dabei, dass der deutsche Biologe Christian Gottfried Ehrenberg im Jahr 1832 einen Protozoen Bodo intestinalis (in der Gattung Bodo) beschrieben hatte, den Karl Moriz Diesing 1850 in die Gattung Cercomonas transferiert hatte. Damit war Cercomonas intestinalis (Ehrenberg, 1832) ein älteres Homonym von Cercomonas intestinalis Lambl, 1859, was Lambls Namen taxonomisch invalide (nicht „verfügbar“) macht.[7] Der nächst älteste Name war Hexamita duodenalis, 1875 von Casimir Davaine aus dem Darm von Kaninchen beschrieben und nun von Filice, in die Gattung Giardia transferiert, als gültiger Name der Art anerkannt. Dennoch gab es noch jahrzehntelangen Streit um den Namen, erst in neuerer Zeit hat sich Giardia duodenalis als meistverwendeter Name durchgesetzt.
Der ebenfalls sehr häufig verwendete Name Giardia lamblia wurde durch 1915 Charles Wardell Stiles (1867–1941) eingeführt, um die Konfusion um die zahlreichen Namen (etwa auch noch Giardia enterica (Grassi, 1881)) zu vermeiden. De facto hat er sie dadurch weiter vergrößert.
Filice erkannte in der Gattung Giardia nach lichtmikroskopischen morphologischen Studien nur noch drei Arten an, neben der Typusart Giardia agilis und Giardia duodenalis noch den Nagetier-Parasiten Giardia muris. Weitere Arten kamen hinzu, nachdem elektronenmikroskopische Untersuchungen möglich wurden. Beim Menschen wurde jetzt aber für viele Jahrzehnte nur noch eine Art anerkannt. Dies änderte sich erst, als routinemäßige genetische Untersuchungen möglich wurden, durch die auch morphologisch nicht sicher unterscheidbare Kryptospezies unterschieden werden konnten. Die Art Giardia duodenalis bestand demnach aus zahlreichen genetisch unterscheidbaren Linien.[8] Die insgesamt acht bis elf unterschiedlichen genetischen Linien wurden dann 2023 durch Caroline Wielinga in acht neue Kleinarten aufgesplittet.[9] Dabei wurde eine der genetisch unterscheidbaren Linien beim Menschen („A II“) als neue Kleinart Giardia intestinalis mit neuem Typus erneut beschrieben. Giardia duodenalis wurde als Kleinart auf die Linie A I eingeengt. Dieser Vorschlag wird aber in der Praxis noch nicht allgemein akzeptiert.
Epidemiologie
Etwa 10 % der Weltbevölkerung sind mit Lamblien infiziert. Vor allem Kinder sind hier die Betroffenen. Unter Tropenreisenden ist es die häufigste Protozoeninfektion.
Erkrankung
Die Infektion mit Lamblien bleibt meist unbemerkt. Manchmal klagen die Patienten über einen Blähbauch, Druckschmerz rund um den Nabel und/oder Durchfälle. Auch Gewichtsverluste sind nicht selten.
Zur Therapie wird Metronidazol oder Paromomycin eingesetzt, bei Therapieversagen auch Albendazol, Nitazoxanid oder Chloroquin.[10]
Rechtliches
In Deutschland ist der direkte oder indirekte Nachweis von Giardia lamblia namentlich meldepflichtig nach § 7 des Infektionsschutzgesetzes, soweit der Nachweis auf eine akute Infektion hinweist. Meldepflicht besteht jedoch nicht in Österreich und der Schweiz.
