Hyopsodus

Hyopsodus ist durch zahlreiches Fundmaterial vertreten, überwiegend handelt es sich allerdings um Gebissfragmente und Einzelzähne mit nur wenigen vollständigen Schädeln oder Skeletten. Der Schädel war eher kurz und breit gebaut. Insgesamt ähnelte er dem eines Igels, wies aber ein vergleichsweise längeres und schlankeres Rostrum auf. In Aufsicht schnürte er hinter der Orbita markant ein und verbreiterte sich dann im Gehirnbereich zunehmend, so dass etwa am Schläfenbein die maximale Breite erreicht wurde. Wiederum in Seitenansicht zog das Hinterhaupt deutlich nach hinten und oben aus, wodurch eine markante Eindellung in der Profillinie am Hirnschädel entstand. Die Jochbögen waren in Aufsicht ausladend und in Seitenansicht relativ dick. In gleicher Perspektive ragte der Mittelkieferknochen hoch auf und traf sich etwa auf der Hälfte der Länge des Nasenbeins mit dem Oberkiefer. An letzterem öffnete sich auf Höhe des dritten Prämolaren das Foramen infraorbitale. Über das Stirnbein verliefen zwei schwach ausgeprägte Temporallinien, die sich etwa bei der postorbitalen Einschnürung zu einem niedrigen Scheitelkamm vereinten. Auf der Schädelunterseite war der Gaumen langgestreckt, am vorderen Ende gerundet und seitlich weit nach hinten bis zum hintersten Mahlzahn ragend. Die Glenoidgrube zur Gelenkung mit dem Unterkiefer bestand aus einer schwachen, seitlich orientierten Eindellung.^[1][2]

Der Unterkiefer maß bei einem vollständigen Exemplar 5,1 cm.^[3] Der horizontale Knochenkörper verjüngte sich nur mäßig nach vorn, bei einigen Formen vor allem im Bereich der bis zum dritten Prämolaren ausgedehnten Symphyse am vorderen Ende. Die Unterkante verlief etwas gewellt. Häufig öffneten sich zwei bis drei Foramen mentale unterhalb des Abschnittes zwischen dem ersten und letzten Prämolaren. Der Kronenfortsatz stieg mit einem gewölbten vorderen Rand auf, der hintere war hingegen senkrecht. Dadurch wirkte er nicht so zurückgelehnt wie bei Meniscotherium. Der Winkelfortsatz war recht groß, aber nicht ganz so nach hinten ausladend wie im Vergleich zu Meniscotherium. Der Gelenkfortsatz saß deutlich vor dem Winkelfortsatz, wies keinen Hals auf und verfügten über eine breite Gelenkfläche. Am aufsteigenden Ast endete die Fossa masseterica vorn auf Höhe des letzten Mahlzahns. Sie wurde hier durch eine markante Knochenkante begrenzt.^[2][4]

Das Gebiss setzte sich aus der vollständigen Anzahl der Zähne der Höheren Säugetiere zusammen, insgesamt also 44 mit folgender Zahnformel: ${\displaystyle {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}}$. Die Zähne standen geschlossen ohne auffällige Zahnlücken mit Ausnahme der vorderen Zähne der oberen Gebissreihe. Die oberen und unteren Schneide- und Eckzähne sowie der jeweils erste Prämolar waren einfach gestaltet und zumeist nagel- oder spatelartig geformt. Abseits des vergrößerten inneren oberen Schneidezahns besaßen sie eine jeweils gleiche Größe. Die oberen Molaren wiesen niedrige (brachyodonte) Zahnkronen und ein buckeliges (bunodontes) Kauflächenmuster auf, ausgestattet mit vier Haupt- und zwei größeren Nebenhöckern. Die vier Haupthöcker bildeten auf der Wangenseite der Metaconus und der Paraconus, auf der Zungenseite der Protoconus und der Hypoconus. Erstere drei waren relativ gleich groß und bildeten das typische und eher ursprüngliche trituberculäre Dreieck, letzterer stand außerhalb dieses und fehlte auf dem hintersten Molaren. Auf den unteren Mahlzähnen dominierten auf dem höher gelagerten Trigonid das Protoconid und das Metaconid als spitz aufragende Höcker, auf dem niedrigeren Talonid das Hypoconid und das Entoconid. Diese Höcker waren durch Scherleisten miteinander verbunden, die den Zähnen ein eher mondsichelförmiges (selenodontes) Kauflächenmuster verliehen. Sowohl bei den oberen wie bei den unteren Mahlzähnen war der jeweils zweite vergrößert. Hierbei erwies sich vor allem die Größe des unteren zweiten Molars als taxonomisch bedeutend. So besaßen frühe Formen von Hyopsodus Molarenlängen von 3,0 bis 4,0 mm, bei späteren bezifferte sich dies auf 4,8 bis 5,6 mm. Die gesamte untere Backenzahnreihe vom ersten Prämolar bis zum letzten Molar erstreckte sich über eine Länge von 20,1 bis 26,5 mm.^[1][2][5][4]

Das Körperskelett ist von mehreren Individuen überliefert. Die Wirbelsäule liegt bisher unvollständig vor, bekannt sind 7 Hals-, 20 Brust-, wenigstens drei Lenden- und 4 Kreuzbeinwirbel zuzüglich zweier Schwanzwirbel. Auffällig waren die etwas gestreckten Halswirbel und die vergleichsweise hohe Anzahl an Brustwirbeln. Die Gliedmaßen zeigten einen insgesamt kurzen und stämmigen Bau. Am Oberarmknochen lag der Gelenkkopf weit oben, der seitlich davon stehende große Knochenvorsprung erreichte nahezu dessen Höhe, war aber weniger deutlich entwickelt als bei Meniscotherium. Der kleine Knochenvorsprung zeichnete sich eher schwach ab. Über die Hälfte der Schaftlänge erstreckte sich die deltopectorale Leiste. Das untere Gelenkende lud nur wenig aus, typischerweise trat zudem eine Knochenöffnung oberhalb der Gelenkrolle auf, wie es heute auch bei den Nagetieren oder Raubtieren der Fall ist. Die Unterarmknochen waren kurz, an der Elle setzte ein großes, etwas überhängendes Olecranon an. Der Oberschenkelknochen charakterisierte sich durch einen abgeflachten Gelenkkopf auf kurzem Hals. Der Große und Kleine Rollhügel waren eher schwach entwickelt, der Dritte Rollhügel saß recht niedrig am Schaft. Das Schienbein erreichte nicht ganz die Länge des Oberschenkelknochens und war nicht mit dem Wadenbein verwachsen. Über die oberen zwei Fünftel des Schaftes verlief eine markante Knochenrippe. Hände und Füße besaßen jeweils fünf Strahlen, in beiden Fällen war der Mittelstrahl am stärksten ausgebildet, gefolgt von den innen und außen anliegenden Strahlen. Die einzelnen Glieder besaßen eine kurze und breite Gestalt. Die jeweilige Endphalanx lief in einer stumpfen Spitze aus und war seitlich nicht verschmälert.^[1][2]

Hyopsodus ist mit zahlreichen Funden aus Nordamerika und Eurasien belegt. Im westlichen Teil Nordamerika gehört die Gattung zu den häufigsten Säugetieren des Paläogens und stellt an einigen Lokalitäten 10 bis teils über 30 % des dokumentierten Fundmaterials.^[6] Der Großteil der Fossilreste beschränkt sich allerdings auf Gebissfragmente und Zähne, während vollständige Skelette die Ausnahme bilden. Das die Gattung definierende Material stammt mit einem Unterkieferfragment aus der Bridger-Formation im Bridger-Becken im südwestlichen Teil des US-Bundesstaates Wyoming und wurde bereits im Jahr 1870 vorgestellt.^[7] Es repräsentiert die Art H. paulus, die eine vergleichsweise lange Präsenz im Fossilbericht des westlichen Nordamerikas zeigt und vom entwickelten Unteren Eozän vor gut 52 Millionen Jahren bis über weite Abschnitte des Mittleren Eozäns bis vor knapp 45 Millionen Jahren nachweisbar ist. Allein das Bridger-Becken erbrachte mehrere hundert Zahn- und Gebissfunde, zudem auch einzelne Schädel und postcraniale Skelettreste.^[1] Weitere Fossilien der Art in Form von einzelnen Zähnen sind etwa aus den oberen Abschnitten der Willwood-Formation im weiter nördlich gelegenen Bighorn-Becken des gleichen Bundesstaates berichtet worden, die aber als etwas älter eingestuft werden müssen als das Typusmaterial.^[8] Dem gegenüber lassen sich einige wenige Funde aus der Tepee-Trail-Formation im nordwestlichen Wyoming nur allgemein dem Mittleren Eozän zuordnen.^[4] Etwa zeitgleich zu den Funden aus dem Bridger-Becken sind einzelne Zähne aus der Huerfano-Formation im südlich an Wyoming anschließenden Bundesstaat Colorado,^[9] während jene aus der Kishenehn-Formation im Kishenehn-Becken des nördlicher gelegenen Bundesstaates Montana etwas jünger datieren.^[10]

H. paulus teilte sein zeitliches und räumliches Auftreten damals mit weiteren Vertretern der Gattung, die sich häufig lediglich in ihrer unterschiedlichen Größe gegenseitig absetzen lassen. So förderte die Bridger-Formation im gleichnamigen Becken zusätzlich noch Gebissreste von H. minusculus zu Tage.^[11] Die Art ist auch aus dem Bighorn-Becken belegt, stammt dort aber aus der Aycross-Formation, welche in der stratigraphischen Abfolge der Region der Willwood-Formation folgt und als zeitliches Pendant zur Bridger-Formation gesehen werden kann. Aus dem mittleren Abschnitt der Willwood-Formation wiederum wurden Zahnfunde von H. miticulus berichtet.^[8] Den Erstbeleg dieser Art erbrachte mit einem Unterkiefer die San-Jose-Formation im San-Juan-Becken im US-Bundesstaat New Mexico.^[12] Vergleichbar hierzu ist das Auftreten von H. walcottianus aus der Wind-River-Formation im Wind-River-Becken von Wyoming, von wo die Art anhand einzelner Kieferreste und eines Hinterfußskeletts wissenschaftlich eingeführt worden war.^[13][14] Als bedeutend muss des Weiteren die Art H. wortmani hervorgehoben werden, die in der gleichen Gesteinseinheit entdeckt wurde. Sie stellt zudem einen wichtigen Bestandteil des Fossilberichts der Wasatch-Formation im südwestlichen Wyoming dar.^[15][16][17] Im dortigen Green-River-Becken verzahnt die Wasatch-Formation stark mit der Green-River-Formation. Letztere geht auf mehrere Paläoseen zurück, von denen der westlichste, der sogenannte Fossil Lake, im Fossil Butte Member eine reichhaltige Fossilgemeinschaft hervorbrachte. Hierbei ist ein Skelettfund von H. wortmani herausragend, das zu den vollständigsten der Gattung überhaupt gehört.^[3] Die Wasatch-Formation barg neben H. wortmani die ebenfalls zeitgleich nachgewiesene Art H. powellianus,^[16][18] welche ebenfalls aus der Willwood-Formation vorliegt.^[13][15] Die meisten der genannten Arten sind räumlich und zeitlich weiter verbreitet. Einige Formen lassen sich hierbei als eher typisch für die erste Hälfte des Unteren Eozän (H. miticulus, H. powellianus, H. walcottianus, H. wortmani) einstufen und repräsentieren lokalstratigraphisch das Wasatchium, andere bilden wiederum Charakterformen der zweiten Hälfte des Unteren Eozän und reichen teilweise bis in das Mittlere Eozän (H. paulus, H. minusculus), was lokalstratigraphisch dem Bridgerium entspricht. Daneben sind noch einzelne Arten beschrieben, die momentan eher lokale Nachweispunkte besitzen. So lieferte die Willwood-Formation im Bighorn-Becken Zahnreste des sehr kleinen H. pauxillus, die dem mittleren Wasatchium angehören.^[19] Aus den obersten Abschnitten der Bridger-Formation im gleichnamigen Becken und damit aus dem ausgehenden Bridgerium sind wiederum einzelne Zähne und Kieferreste von H. lepidus dokumentiert.^[20] Die Tepee-Trail-Formation im nordwestlichen Wyoming erbrachte zudem noch aus etwas jüngeren Ablagerungen eine umfangreichere Kollektion von Zähnen und Gebissfragmenten von H. lovei. Die Art zeigt bereits das lokalstratigraphisch auf dem Bridgerium folgende Uintum und somit das beginnende Mittlere Eozän an.^[4]

Die stammesgeschichtlich ältesten Nachweise der Gattung Hyopsodus indes datieren an den Beginn des Unteren Eozän und lokalstratigraphisch des Wasatchium vor rund 56 Millionen Jahren. Als besonders urtümlich wird hierbei H. loomisi eingestuft. Erstmals beschrieben anhand eines Oberkieferfragments vom Four Mile Creek im Washakie-Becken des nordwestlichen Colorado, liegen weitere Belege der Art in Form von isolierten Zähnen und Gebissresten auch aus dem Kontaktbereich der Fort-Union-Formation mit der Willwood-Formation im Bighorn-Becken^[21] und ebenfalls aus den Basalbereichen der Willwood-Formation im Clarks-Fork-Becken jeweils im nördlichen Wyoming vor.^[22] Allein im Bighorn-Becken stellt H. loomisi gut 17 % des gesamten Fundmaterials jener Zeit. Die jüngsten Funde von Hyopsodus hingegen werden H. sholemi und H. uintensis zugesprochen. Letztere Art wurde ursprünglich anhand eines Oberkieferfragments und einzelner Unterkiefer aus der Uinta-Formation im Uinta-Becken des US-Bundesstaates Utah benannt.^[23] Weitere Funde sind aus der Wiggins-Formation im zentralen Wyoming berichtet worden.^[24] Ebenso wird die Art für die Lokalfauna des Swift Current Creek der Cypress-Hills-Formation in der kanadischen Provinz Saskatchewan angenommen. Allerdings gilt dieses Material teilweise auch zu H. fastigatus gehörig, zumal die Erstbeschreibung der Art an den dortigen Fossilien erfolgte.^[25] Alle genannten Fundpunkte lassen sich lokalstratigraphisch dem späten Uintum und damit dem ausgehenden Mittleren Eozän zuweisen. H. sholemi wiederum repräsentiert eine Form des nachfolgenden Duchesneum und somit des beginnenden Oberen Eozän. Dokumentiert wurde sie über mehrere Kieferreste aus der Climbing-Arrow-Formation in Montana.^[24] Der letzte Nachweis von Hyopsodus in Nordamerika ist im beginnenden Chadronium zu verzeichnen und somit rund 36 Millionen Jahre alt. Zu dieser Zeit war die Gattung aber bereits sehr selten.^[26][27]

Schon kurz nach dem ersten Auftreten von Hyopsodus in Nordamerika ist die Gattung auch in Eurasien belegt. In Europa treten hierbei zu Beginn des Unteren Eozän H. wardi und H. itinerans auf. Erstere Art wurde anhand eines Oberkieferbruchstücks zuzüglich zwei Dutzend weiterer Zähne und Kieferteile aus dem Lessness Shell Bed innerhalb der Blackheath Beds bei London wissenschaftlich eingeführt, weiteres Fundmaterial stammt aus dem Pariser Becken.^[5][28] Letztere ist über einzelne Zähne und einem Unterkiefer aus Rians im südlichen Frankreich bekannt.^[29] Ähnlich alt sind zudem Fossilreste von H. orientalis aus Tsagan Kushu bei Naran Bulak in der Mongolei. Die genannten Formen ähneln dem nordamerikanischen H. loomisi deutlich, zeigen aber bezüglich der Zahnmorphologie bereits modernere Merkmale. Es ist daher zu vermuten, dass der Ursprung von Hyopsodus in Nordamerika lag, die Ausbreitung nach Eurasien sich aber sehr rasch vollzogen haben muss.^[30] Für das östliche Asien sind noch weitere Fossilfunde von Hyopsodus verzeichnet, die allerdings in den mittleren Abschnitt des Unteren Eozän gehören. Sie verteilen sich auf mehrere Arten, basierend jeweils auf einem einzelnen Unterkieferfragment als Belegexemplar. Das erste wurde aus der Shisanjianfang-Formation in der Turpan-Senke geborgen und ist mit H. turpanensis verbunden, ein weiteres aus der Üqbulak-Formation im Junggar-Becken stellt das Typusexemplar von H. huashigouensis dar. Beide Fundstellen liegen in der nordwestchinesischen autonomen Region Xinjiang. Ein drittes Bruchstück aus der Youping-Formation aus der zentralchinesischen Provinz Hubei wurde der H. fangxianensis zugerechnet.^[31][32] Im Vergleich zu den reichhaltigen nordamerikanischen Funden ist Hyopsodus in Eurasien somit bisher nur spärlich überliefert. Vermutlich verschwand die Gattung dort wieder recht schnell. Lediglich H. arshantensis hielt sich noch bis zum Beginn des Mittleren Eozäns. Von dieser Form ist ebenfalls nur ein fragmentierter Unterkiefer aus der Arshanto-Formation im Erlian-Becken in der Inneren Mongolei dokumentiert worden. Danach bricht der Nachweis von Hyopsodus in Eurasien vor rund 47 Millionen Jahren ab.^[27]

Das bekannte Skelettmaterial verweist auf Tiere von der Größe eines Igels bis hin zu einem Murmeltier. Schätzungen des Körpergewichts reichen von 326 bis 854 g, aufgrund der von anderen Huftieren abweichenden Körperproportionen können die Werte aber nur als Näherung angesehen werden. In der Körperform bestanden die größten Übereinstimmungen mit heutigen Wieseln oder Präriehunden. Demnach war der Körper langgestreckt und die Gliedmaßen kurz. Hände und Füße verfügten jeweils über fünf Finger und Zehen. Einige skelettanatomische Merkmale wie eine Knochenöffnung oberhalb des unteren Gelenkendes am Oberarmknochen, der Bau des Ellenbogengelenks selbst oder eine kräftige Knochenaufrauhung am Sitzbein für den Ansatz der Gesäß- und Hinterbeinmuskulatur sowie eine tiefe Eindellung der Gelenkrolle des Oberschenkelknochens sprechen für eine eher bodengebundene (terrestrische) Fortbewegung, bei der die Tiere durchaus schnell laufen konnten. Im Gegensatz zu extrem schnellen Läufern waren aber die Unterschenkelknochen nicht miteinander verwachsen. Darüber hinaus unterstützen die kurzen Krallen an Händen und Füßen und die nur flache Eindellung der Gelenkrolle des Sprungbeins auch eine grabende beziehungsweise wühlende (fossoriale) Lebensweise, etwa auf der Suche nach Nahrung oder zum Anlagen unterirdischer Baue. Prinzipiell könnte dies auch auf eine baumkletternde (arborikole) Aktivität hinweisen, doch gibt wiederum die Gestaltung des Ellenbogengelenks keine Hinweise auf eine hochspezialisierte Anpassung an das Leben im Geäst an. Demnach scheint Hyopsodus eher ein Generalist gewesen zu sein, der in verschiedenen Habitaten zurechtkam, was auch das relativ große Fundaufkommen unterstreicht.^[2][33][34]

Anhand einzelner vollständiger Schädel lässt sich ein Gehirnvolumen von 2,8 bis 3,2 cm³ bestimmen. Bezogen auf das Körpergewicht würde dies einem Enzephalisationsquotienten von 0,25 bis 0,7 entsprechen. Die Werte liegen über jenen, die für mehrere andere urtümliche Huftiere ermittelt wurden und nähern sich jenen basaler Unpaarhufer. Auffällig sind bei Hyopsodus einerseits die großen Riechkolben als eher ursprüngliches Merkmal ebenso wie die vergleichsweise gut entwickelten Colliculi inferiores am Mittelhirn als modernere Charakteristika. Dies deutet auf ein gut entwickeltes Gehör, was unter rezenten Säugetieren zumeist einhergeht mit einem reduzierten Sehsinn, etwa bei nachtaktiven oder unterirdisch lebenden Tieren. Einige Forscher vermuten, dass Hyopsodus seinen Hörsinn für die Wahrnehmung von Echoortungsrufen nutzte, ähnlich wie es von einigen heutigen Tenreks oder Spitzmäusen bekannt ist. Diese erzeugen mit Hilfe von Zungenklicks Rufe, mit denen sie sich in der nächtlichen Umgebung orientieren.^[2][34] Allerdings unterstützt der Bau des Innenohrs von Hyopsodus diese Ansicht nicht vollständig. Die Hörschnecke besitzt etwa zweieinhalb Windungen (765 bis 792°), während es sich bei den Tenreks und Spitzmäusen auf rund eineinhalb beläuft. Bei den beiden letztgenannten ist die Lamina spiralis secundaria an der Basiswindung der Hörschnecke deutlich ausgedehnter als bei Hyopsodus, aber wiederum kürzer als bei den Fledertieren. Allerdings konnte Hyopsodus aufgrund der engen Position der Hörschnecken zueinander Laute in einem Frequenzbereich von schätzungsweise 0,2 bis 76.8 kHz wahrnehmen. Der obere Wert schließt dabei jene der für die Echoortung notwendigen Abschnitte (> 20 kHz) ein.^[35]

Hyopsodus ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Hyopsodontidae. In der Regel wird die Familie der Gruppe der „Condylarthra“ zugewiesen, einer vielgestaltigen, allerdings in sich nicht geschlossenen Einheit früher, teils huftragender landlebender Säugetiere, die im Deutschen auch als „Urhuftiere“ bezeichnet wird. Innerhalb der Condylarthra bilden die Hyopsodontidae eine eigenständige Gruppe, bestehend aus mehr als einem Dutzend Gattungen. Sie traten vorwiegend im Paläogen in gesamt Eurasien sowie in Nord- und Südamerika auf, wobei die ältesten Nachweise von letzteren beiden Kontinentalmassen stammen. Einige Autoren schließen zusätzlich die Mioclaenidae in die Hyopsodontidae mit ein, was aber nicht immer geteilt wird. In einigen Auffassungen gilt die Gruppe als nahe verwandt mit den Paarhufern (Artiodactyla), den Südamerikanischen Huftieren (Meridiungulata) oder den Afrotherien. Die einzelnen Verbindungen basieren in der Regel auf Zahnmerkmalen und unter Umständen auch auf der Ausprägung der Fußknochen. Letzteres trifft vor allem auf die Apheliscidae zu, die teilweise innerhalb der Hyopsodontidae geführt werden, anderen Autoren zufolge aber eher den Rüsselspringern nahestehen.^[37][38][39] Hyopsodus bildet die Charakterform und einen der am häufigsten nachgewiesenen Vertreter der Hyopsodontidae. Er ist hauptsächlich im Eozän sowohl in Eurasien als auch in Nordamerika nachgewiesen.^[30][33][40]

Es werden rund zwei Dutzend Arten von Hyopsodus unterschieden, die sich auf Nordamerika und Eurasien verteilen:^[27]

• Nordamerika:

• H. despiciens Matthew, 1909
• H. fastigatus Russell & Wickenden, 1933
• H. latidens Denison, 1937
• H. lepidus Matthew, 1909
• H. loomisi McKenna, 1960
• H. lovei Flynn, 1991
• H. marshi Osborn, 1902
• H. mentalis (Cope, 1875)
• H. minor Loomis, 1905
• H. minusculus Leidy, 1873
• H. miticulus (Cope, 1874)
• H. paulus Leidy, 1870
• H. pauxillus Gingerich, 1994
• H. powellianus Cope, 1884
• H. sholemi Krishtalka, 1979
• H. tonksi Eaton, 1982
• H. uintensis Osborn, 1902
• H. walcottianus Matthew, 1915
• H. wortmani Osborn, 1902

• Eurasien:

• H. arshantensis Bai, Wang, Zhang & Meng, 2021
• H. fangxianensis Huang, 1995
• H. huashigouensis Tong, 1989
• H. itinerans Godinot, 1978
• H. orientalis Dashzeveg, 1977
• H. turpanensis Zhai, 1978
• H. wardi Hooker, 1979

Als Nominatform gilt H. paulus. Es ist nicht eindeutig, inwiefern alle aufgeführten Arten auch tatsächlich gültig sind, da dies von einzelnen Autoren unterschiedlich gehandhabt wird. Dennoch wurden im Laufe der Forschungsgeschichte zahlreiche weitere Arten eingeführt, etwa H. browni, H. jacksoni, H. lawsoni, H. lysitensis oder H. simplex, die als synonym zu bereits zuvor definierten Arten gelten.^[2] Einige Wissrnschaftler verweisen das nordamerikanische H. loomisi und das zentralasiatische H. orientalis in die Gattung Asiohyopsodus, der zusätzlich noch das ostasiatische A. confuciusi angehört. Dies wird aber weitgehend nicht geteilt, da erstere beiden zu deutlich gemeinsame Merkmale mit den anderen Vertretern der Gattung Hyopsodus zeigen. Dadurch wird auch die Eigenständigkeit der Gattung Asiohyopsodus angezweifelt, der Verbleib von A. confuciusi ist aber uneindeutig. Ebenso wurde vorgeschlagen, die beiden europäischen Arten H. wardi und H. itinerans in eine eigenständige Gattung auszugliedern, was ebenfalls bisher auf Ablehnung stieß.^[21][27]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung von Hyopsodus stammt von Joseph Leidy und wurde von ihm im Jahr 1870 veröffentlicht. Die Gattung gehört damit zu den ersten fossilen Säugetierformen des nordamerikanischen Eozän, die bekannt wurden und heute noch Gültigkeit besitzen. Leidy verwendete hierfür einen rechten Unterkiefer mit den erhaltenen drei Molaren (Exemplarnummer USNM 1176), der ursprünglich von Ferdinand Vandeveer Hayden in der Bridger-Formation im gleichnamigen Becken im US-Bundesstaat Wyoming gesammelt worden war. Begleitend zur Gattung benannte Leidy auch die Art H. paulus. In seiner nur wenige Zeilen umfassenden Erstbeschreibung gab er eine Verwandtschaft von Hyopsodus mit den „Dickhäutern“ an und rückte seine neue Gattung in die Nähe der Schweine.^[7] Deutlich ausführlichere Darstellungen und umfassendere Vergleiche veröffentlichte Leidy in den nachfolgenden Jahren, wobei er hierbei mit H. minusculus auch eine weitere Art definierte.^[41][42][11]

In der darauffolgenden Zeit beschäftigten sich mehrere weitere nordamerikanische Forscher mit Hyopsodus. Hierzu zählen unter anderem Othniel Charles Marsh^[43] und Edward Drinker Cope,^[44][45] welche aufgrund eines rasch ansteigenden Fossilmaterials zahlreiche Arten etablierten, die jedoch aus heutiger Sicht nicht alle Hyopsodus repräsentieren Darüber hinaus wurden mehrere Gattungen benannt, die sich im Nachhinein als teilweise oder vollständig identisch mit Hyopsodus herausstellten. Zu erwähnen wären hier Stenacodon von Marsh 1872^[46] oder Esthonyx von Cope 1874.^[12] Als mitunter problematisch erwies sich die teils starke Fragmentierung des Fundmaterials. Das deutlich buckelige (bunodonte) Kaumuster der Backenzähne verleitete die frühen Forscher dadurch zu Verwechselungen mit ausgestorbenen Primaten, so dass einiges des damals vorgestellten Materials heute eher mit den Adapiformes wie etwa Smilodectes oder Notharctos oder den Plesiadapiformes wie Microsyops in Verbindung gebracht wird. Marsh wiederum etablierte im Jahr 1875 die Gattung Lemuravus basierend auf einem Teilskelett aus Wyoming und ordnete diese innerhalb der ebenfalls von ihm erhobenen Familie der Lemuravidae ein, in welche er auch Hyopsodus einschloss. Die Lemuravidae wiederum rückte er in die Nähe der Lemuren.^[47] Dass Lemuravus lediglich als ein Synonym von Hyopsodus fungiert, klärte erst Henry Fairfield Osborn im Jahr 1902 auf, die Stellung innerhalb der Primaten korrigierte er indes nicht.^[23][2]

Die genauen phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse von Hyopsodus blieben längere Zeit ungeklärt. Die anfangs von Leidy propagierte nähere Beziehung zu den „Dickhäutern“ wurde von ihm selbst später mit den Unpaarhufern stärker spezifiziert.^[11] Einige Forscher wie Cope übernahmen dies, doch mit dem Verweis der Gattung zu den Primaten durch Marsh wurde dieses Verwandtschaftsverhältnis relativ zügig akzeptiert und von zahlreichen Forschern übernommen. Édouard Louis Trouessart benannte im Jahr 1879 die Familie der Hyopsodontidae (von ihm als Hyopsodinae bezeichnet), die er den Adapiformes zuschlug.^[48] Der Name war in der Folgezeit nur wenig in Gebrauch und etablierte sich erst mit der Synonymisierung von Lemuravus mit Hyopsodus durch Osborn 1902. Osborn wies die Urheberschaft jedoch Max Schlosser zu,^[23] der diese Bezeichnung im Jahr 1887 in seiner Abhandlung über die fossilen Affen und Lemuren Europas allerdings in Anlehnung an Trouessart verwendet hatte.^[49] Einige Autoren des ausgehenden 19. Jahrhunderts sahen hingegen die Verankerung von Hyopsodus innerhalb der Affen als nicht so streng. So etwa verwies Cope im Jahr 1877 die Gattung und ihre Verwandtschaftsgemeinschaft zusammen mit den Pantolesta in eine von ihm als Mesodonta benannte Gruppe, der er eine Vermittlerrolle zwischen den Creodonta und den Halbaffen zusprach,^[50] was unter anderem bedingt auch Trouessart teilte.^[2]

Eine erste Zuordnung zu den „Condylarthra“ geht auf Maria Pavlova zurück. In mehreren, ab dem Jahr 1887 erschienenen Übersichten über fossile Huftiere rückte sie Hyopsodus in die Nähe von Phenacodus und Tetraclaenodon als typische Vertreter der „Urhuftiere“.^[51][52] Die Ansicht stieß weitgehend auf Kritik, so unter anderem von Schlosser, der sich im Jahr 1903 in einer Rezension von Pavlovas Werk zur Stellung der Gattung mit den Worten „ist ja ein Primat!“ ablehnend äußerte.^[53] Allerdings zweifelte im gleichen Jahr auch Jacob Lawson Wortman eine Beziehung von Hyopsodus mit den Primaten an und sah eher Ähnlichkeiten mit insektenfressenden Säugetieren.^[54] Schließlich verschob William Diller Matthew im Jahr 1915 nach einem eingehenden Studium des Fundmaterials in einer Revision der Gattung Hyopsodus und ihrer Verwandtschaft die gesamte Gruppe der Hyopsodontidae zu den „Condylarthra“,^[13] was später nicht nur George Gaylord Simpson in seine generelle Taxonomie der Säugetiere übernahm,^[55] sondern auch bis heute geteilt wird.^[2][27]

Als Hauptfundgebiet für Hyopsodus erwies sich das westliche Nordamerika in einem Streifen vom US-Bundesstaat New Mexico über Colorado, Wyoming und Montana bis in die kanadische Provinz Saskatchewan hinein. Dennoch wurde bereits im Jahr 1891 die Anwesenheit der Gattung auch in Europa proklamiert, als Ludwig Rütimeyer zwei Zähne aus der bedeutenden eozänen Fundstelle von Egerkingen in der nördlichen Schweiz unter der Bezeichnung H. jurensis beschrieb.^[56] In einer erneuten Begutachtung des Fundmaterials durch Max Schlosser nur wenige Jahre später erkannte dieser darin aber Reste eines Paarhufers.^[57] Gut 30 Jahre nach Rütimeyer gaben Pierre Teilhard de Chardin und Charles Fraipont Hyopsodus für die belgische Fundstelle Vinalmont an und führten als Beleg einen einzelnen unteren Mahlzahn auf.^[58] Auch dieser Verweis wurde später in einer Revision der Gattung durch C. Lewis Gazin im Jahr 1968 abgelehnt.^[2] Dennoch konnten rund eine Dekade später erstmals belastbare Belege für das Auftreten von Hyopsodus sowohl in Westeuropa als auch in Ostasien vorgestellt werden, der nachfolgend noch weitere folgten.^[27]

• Bin Bai, Yuan-Qing Wang, Xin-Yue Zhang und Jin Meng: A new species of the “condylarth” Hyopsodus from the middle Eocene of the Erlian Basin, Inner Mongolia, China, and its biostratigraphic implications. Acta Palaeontologica Polonica 66 (4), 2021, S. 767–777, doi:10.4202/app.00908.2021
• C. Lewis Gazin: A study of the Eocene condylarthran mammal Hyopsodus. Smithsonian Miscellaneous Collections 153 (4), 1968, S. 1–90.