Prasinovirus

Aufbau

Virionen der Gattung Prasinovirus haben ikosaedrische und runde Geometrie mit T=169-Symmetrie. Der Durchmesser liegt bei 104–118 nm.^[4] Bei „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1) beträgt der Durchmesser der Virionen (Virusteilchen) 100–120 nm,^[12] bei Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5) 122±9 nm,^[13] und bei „Micromonas polaris virus“ (MpoV) ca. 120 nm.^[14]

Replikationszyklus

Die virale Replikation ist nukleo-zytoplasmatisch. Die Replikation folgt dem DNA-Strang-Verdrängungsmodell (englisch DNA strand displacement model). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt. Das Virus verlässt die Wirtszelle durch Lyse über lytische Phospholipide. Als natürlicher Wirt dienen Algen, die Übertragung erfolgt durch passive Diffusion.

Bei der nukleo-zytoplasmatischen Replikation der Prasinoviren heften sich die Virusteilchen (Virionen) an der Oberfläche der Wirtszelle an und injizieren anschließend ihre DNA in das Zytoplasma der Wirtszelle injizieren.^[10] Offenbar lösen sich die Reste der Virionen nach Injektion ihrer DNA von der Wirtsmembran. Man fand nämlich heraus, dass „leere“ OtV5-Virionen bzw. Virusüberreste, bei denen nur das Kapsid an die Wirtsmembran gebunden ist, in keinem Stadium der Infektion zu sehen sind. Die Autoren stellten auch fest, dass ein hoher Anteil der Viren nach der Einimpfung (englisch inoculation) der DNA nicht an Zellen anhaftete, was nahelegt, dass die Anhaftung von Viren ein begrenzender Schritt bei der Infektion sein könnte. Die virale DNA wird dann durch die Maschinerie der Wirtszelle im Zellkern repliziert. Die Viruspartikel sammeln sich im Zytoplasma an und nehmen normalerweise einen Raum nahe der Innenseite des Zellkerns ein. Aufgrund der extrem geringen Größe der Algenzellen wurde eine durchschnittliche Burstgröße von nur 25 Viruspartikeln pro Zelle festgestellt.^[10]

Inzwischen wurde in O. tauri-Zellen auch eine Virusproduktion ohne Zelllyse beobachtet. Thomas et al. fanden 2011 heraus, dass in resistenten Wirtszellen das Virusgenom repliziert und Viren über einen Knospungsmechanismus (englisch budding mechanism) freigesetzt wurden.^[15] Diese geringe Freisetzungsrate von Viren durch Knospungen ermöglicht eine längere Überlebensdauer des Wirts und der Virusnachkommen, was zu einer stabilen Koexistenz führt.^[16]

Genom

• Bei „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1) liegt die Länge des Genoms bei 191.761 bp, es kodiert vorhergesagt für 230 Proteine, und der GC-Gehalt liegt bei 45 %.^[18]
• Bei Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5) beträgt die Länge des Genoms 187 bp und der GC-Gehalt 45 %.^[13]
• Bei „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1“ beträgt die Genomlänge 198.519 bp, es werden vorhergesagt 203 Proteine kodiert und der GC-Gehalt liegt bei 37 %.^[18]

Es gibt eine große Gruppe genetisch unterschiedlicher, aber verwandter Viren, die starke Hinweise auf lateralen Gentransfer zeigen.^[19][17]

Innere Systematik

Systematik nach ICTV (Stand 30. April 2024, Master Species List #39v1):^[2][3][11]

Gattung Prasinovirus

• Spezies Prasinovirus micromonas (ehem. Typus) mit Micromonas pusilla-Virus SP1 (MpV-SP1, MPV SP1, MpV-1)^[20][11]
• Spezies Prasinovirus ostreotauri mit Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5, OtV5)^[20][5]

Bisher nicht vom ICTV bestätigte Vorschläge ohne Gattungszuweisung:^[11][21]

• Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1)^[12]
• Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV2“ (OtV-2)^[22]
• Spezies „Bathycoccus prasinos virus“ („Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV“, BpV)^[23][24]
• Spezies „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1“ (alias „Bathycoccus prasinos virus 1“, BpV-1)^{[25][20][18][26]}
• Spezies „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV2“ (alias „Bathycoccus prasinos virus 2“, BpV-2)^[27][20]
• Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV1“ (OlV-1)^[20]
• Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV2“ (OlV-2)^[20]
• Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV7“ (OlV-7)^[20]
• Spezies „Ostreococcus mediterraneus virus OmV1“ (OmV-1)^[20]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus MpV1“ (MpV-1)^[20][26]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus PL1“ (MpV-PL1)^[20]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 12T“ (MpV-12T, T steht für Texel, Niederlande, infiziert M. pusilla Stamm LAC38)^[20][28][29]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 03T“ (MpV-03T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 06T“ (MpV-06T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 08T“ (MpV-08T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 09T“ (MpV-09T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 10T“ (MpV-10T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 11T“ (MpV-11T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 14T“ (MpV-14T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 39T“ (MpV-39T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 42T“ (MpV-42T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas pusilla-Virus 43T“ (MpV-43T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)^[28]
• Spezies „Micromonas polaris virus“ (MpoV, nach NCBI nicht näher klassifiziertes Mitglied der Phycodnaviridae,^[30] nach Maat et al. (2017) gehört es ebenfalls zur Gattung Prasinovirus^[14])
• Spezies „Micromonas virus Mi1109V14“ (Mi1109V14)
• Spezies „Micromonas virus Mi497V14“ (Mi497V14)
• Spezies „Micromonas virus Mi829V1“ (Mi829V1)
• Spezies „Micromonas virus Mic497V2“ (Mic497V2)
• Spezies „Micromonas virus MicAV8“ (MicAV8)
• Spezies „Micromonas virus MicAV11“ (MicAV11)
• Spezies „Micromonas virus MicAV16“ (MicAV16)
• Spezies „Micromonas virus MicAV17“ (MicAV17)
• Spezies „Micromonas virus MicAV27“ (MicAV27)
• Spezies „Micromonas virus MicAV29“ (MicAV29)
• Spezies „Micromonas virus MicAV30“ (MicAV30)
• Spezies „Micromonas virus MicBV10“ (MicBV10)
• Spezies „Micromonas virus MicBV26“ (MicBV26)
• Spezies „Micromonas virus MicBV30“ (MicBV30)
• Spezies „Micromonas virus MicBV39“ (MicBV39)
• Spezies „Micromonas virus MicCV9“ (MicCV9)
• Spezies „Micromonas virus MicCV32“ (MicCV32)
• Spezies „Micromonas sp. RCC1109 virus MpV1“ (MpV1)
• Spezies „Ostreococcus tauri-Virus RT-2011“ (OtV RT-2011)^[20]
• Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV06“ (OtV06)^[5]
• Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV08“ (OtV08)^[5]
• Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV09“ (OtV09)^[5]
• Spezies „Dishui Lake Phycodnavirus 4“ (DSLPV4)^[31]

Phylogenetischer Baum nach Hao et al. (2018):^[20]

Äußere Systematik

Die aktuelle offizielle Systematik ordnet die Gattung Prasinovirus zusammen mit einigen anderen Algen parasitierenden Riesenviren der Familie Phycodnaviridae innerhalb der Ordnung Algavirales zu.

Neuere Phylogenien könne eine gewisse Verwandtschaft allerdings nur mit den Gattungen Chlorovirus und Raphidovirus bestätigen.

Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ (per Vorschlag =„Prasinoviridae“) ergibt sich nach Koonin et al. (2019)^[32] und Rolland et al. (2019, 2021),^[33][34] ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020)^[31] ebenfalls integrieren lassen:

Schwestergruppe dieser Klade – per Vorschlag Familie „Prasinoviridae“ – wäre dann die Gattung Raphidovirus, ebenfalls im Rang einer Familie (mit provisorischem Namen „AG_04“), zusammen bilden sie eine Klade Algavirales s. s.; andere bisherige Phycodnaviridae-Mitglieder (Gattungen Coccolithovirus, Phaeovirus) werden neuerdings zusammen mit den Gattungen bzw. vorgeschlagenen Gattungen Yaravirus, Medusavirus, „Pandoravirus“, „Mollivirus“, „Clandestinovirus“ (und anderen) verschiedenen Familien einer vorgeschlagenen Ordnung „Pandoravirales“ zugeordnet.^[36][37] Ein Kladogramm findet sich unter Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang).