Sporotomaculum
Gattung der Familie Thermoanaerobacteriaceae
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Sporotomaculum ist eine Gattung von Bakterien. Eine Art der Gattung, S. syntrophicum, bildet eine Syntrophie mit bestimmten Arten von Archaeen. Hierbei bildet S. syntrophicum Wasserstoff, welcher dann von den Archaeen weiter genutzt wird. Die Gattung zählt zu der Familie Peptococcaceae. Die Arten sind nicht dazu fähig, eine Sulfatreduktion durchzuführen, was sie von vielen anderen Arten innerhalb der Peptococcaceae unterscheidet. Sie nutzen aromatische Verbindungen, wie Benzoat (Benzoesäure), um Energie zu gewinnen.
| Sporotomaculum | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Sporotomaculum | ||||||||||||
| Brauman et al. 1998 |
Merkmale
Der Gram-Test verläuft positiv, die äußere Membran ist von einer relativ dicken Mureinschicht umgeben. Sporotomaculum hydroxybenzoicum kann sich bewegen, S. syntrophicum ist unbeweglich.[1] Es werden zentrale und kugelförmige Endosporen gebildet. Die Zellgröße liegt bei Sporotomaculum syntrophicum Stamm FB im Bereich von 0,8–1,0 Mikrometer in der Breite und 1,0–2,0 μm in der Länge, bei Sporotomaculum hydroxybenzoicum zwischen 0,6 und 0,8 μm in der Breite und 2,0–3,0 μm in de Länge.
Stoffwechsel
Sporotomaculum syntrophicum zeigt syntrophisches Wachstum auf Benzoat und Crotonat (Buttersäure) in Co-Kultur mit dem methanogenen, also Methan bildenden, Archaeon Methanospirillum hungatei.[2] Es wächst auch in Reinkultur auf Crotonat und Benzoat. Die Art Sporotomaculum hydroxybenzoicum wächst in Reinkultur und kann ausschließlich 3-Hydroxybenzoesäure verwerten, worauf auch der Artname hindeutet. Diese Art produziert zwar Wasserstoff, aber in Kokultur mit hydrogenotrophen Methanogenen veränderte sich nicht das Fermentationsgleichgewicht, d. h. es findet anscheinend kein Austausch von Stoffen zwischen den beiden Arten statt. Im Gegensatz dazu bildet S. syntrophicum Stamm FB in einer Mischkultur auf Benzoat mehr Acetat und Wasserstoff (als Zwischenprodukt, das vom methanogenen Bakterien abgebaut wird), als wenn die Art alleine kultiviert würde. Außerdem konnte es in Reinkultur nicht ausschließlich auf Benzoat wachsen, sondern benötigte zusätzlich einen externen Elektronenakzeptor wie Crotonat. Eine Eigenschaften des Stammes FB, die ihn von anderen bekannten benzoatabbauenden syntrophen Bakterien unterscheidet, ist die vorübergehende verstärkte Anhäufung von Butyrat bei der Benzoat-Degradation in Kokultur mit Methanogenen: Butyrat reichert sich während des Abbaus vorübergehend in einer hohen Konzentration an. Es sank dann wieder ab, sobald das Benzoat vollständig verbraucht war. Bei dem Abbau von Benzoat produzierte die Kokultur pro Mol verbrauchtem Benzoat 2,5 mol Acetat, 0,61 mol Methan und 0,046 mol Butyrat. Es wurde keine andere Verbindung als Benzoat gefunden, die das Wachstum der Kokultur fördert. Obwohl Zellen der auf Benzoat gezüchteten Kokultur Butyrat zu Acetat und Methan abbauten, wurde auch bei Verwendung von Butyrat als einziger Energiequelle kein Wachstum der Kokultur beobachtet.[2]
Der Mechanismus des Benzoat-Stoffwechsels durch Stamm FB ist noch unklar, beinhaltet aber vermutlich einen Stoffwechselweg, der dem von Sporotomaculum hydroxybenzoicum ähnelt. Diese Art verbraucht 3-Hydroxybenzoat in Reinkultur fermentativ und bildet Acetat, Butyrat, Kohlendioxid und einer geringen Menge Wasserstoff. Vermutlich läuft dies über den Benzoyl-CoA-Weg. Dieser Stoffwechselweg ist bei vielen fakultativen Bakterien und auch bei phototrophen Bakterien verbreitet. Hier wird zuerst ein Coenzym-A-Derivat gebildet. Dann folgt die Reduktion im Ring der Benzolsäure und schließlich die Ringspaltung. Dadurch werden letztendlich Dicarbonsäuren gebildet, die weiter im Citratzyklus verarbeitet werden.[3]
Eine Sulfatreduktion (auch als Desulfurikation oder Sulfatatmung bezeichnet) findet nicht statt, ein Merkmal, das die zwei Arten von vielen anderen Arten der Peptococcaceae unterscheidet.[1] Außerdem findet keine Nutzung von Nitrat, Eisen(III)-Ionen, Sauerstoff oder Fumarat statt. Für das Wachstum werden allerdings sulfidreduzierte Mineralmedien benötigt. Die Zugabe geringer Mengen Dithionit verkürzt die Lag-Phase (Latenzphase beim Wachstum). Hefeextrakt und Trypton stimulieren das Wachstum, sind aber nicht zwingend erforderlich. Cytochrome wurden nicht nachgewiesen. Der Temperaturbereich für das Wachstum liegt zwischen 24 und 37 °C, das Optimum bei 30 °C. Der pH-Bereich für das Wachstum liegt zwischen 6,8 und 8,1, das Optimum zwischen 7,3 und 7,6.[1]
Syntrophie
Syntrophie bezeichnet die gegenseitige metabolische Abhängigkeit zwischen verschiedenen Arten, die gemeinsam ein Substrat verwerten und stellt ein zentrales Merkmal für die Entstehung eukaryotischen Lebens dar. Während S. syntrophicum die Oxidation von Benzoat, Butaryt und Crotonat zu Acetat durchführt, nutzt der methanogene Partner den hierbei gebildeten Wasserstoff kontinuierlich und hält somit den Wasserstoffgehalt der Umgebung auf einen sehr geringen Maßstab.[1] Somit kann die Reaktion energieliefernd (exergon) ablaufen. Eine Anreicherung von H2 würde nämlich dazu führen, das die Oxidation von Benzoat zu Acetat und H2 endergon abläuft und somit keine Energie liefert. Sind aber nur noch verschwindend geringe Anteile von H2 vorhanden, läuft die Reaktion exergon ab und liefert dem Organismus somit Energie.
Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen der Gattung und im Vergleich mit anderen Gattungen:[2]
| Eigenschaften | Sporotomaculum syntrophicum Stamm FB | Sporotomaculum hydroxybenzoicum[4] | Desulfotomaculum thermobenzoicum subsp. thermosyntrophicum[5] | Syntrophus buswellii Stamm DM-2[6] | Syntrophus gentianae Stamm HQGö1[7][8] | Syntrophus aciditrophicus Stamm SB[9] |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Zellbreite (µm) | 0,8–1,0 | 0,6–0,8 | 1.0 | 0,8 | 0,8 | 0,5–0,7 |
| Zelllänge (µm) | 1,0–2,0 | 2,0–3,0 | 3,0–11,0 | 1,0–2,0 | 1,3–1,6 | 1,0–1,6 |
| Gram-Färbung | positiv | positiv | positiv | negativ | negativ | negativ |
| GC-Gehalt (mol%) | 46,8 | 48 | 53,7 | 54.1 | 53.2 | 43.1 |
| Optimale Temperatur (°C) | 37 | 30 | 55 | 37 | 28 | 35 |
| Optimaler pH-Wert | 7,0–7,2 | 7,3–7,6 | 7,0–7,5 | 6,0–7,0 | 7.1–7.4 | ND |
| Sporenbildung | + | + | + | − | − | − |
| Beweglichkeit | − | + | − | + | − | − |
| Sulfatreduktion | − | − | + | − | − | − |
| Substratverwertung in Reinkultur | ||||||
| Benzoat | − | − | + | − | − | + |
| Crotonat | + | − | ND | + | − | + |
| Benzoat/Crotonat | + | − | + | + | ND | + |
| Phenylpropionat/Crotonat | ND | ND | ND | + | ND | − |
| 3-Hydroxybenzoat | − | + | − | − | − | − |
| Gentisat | − | − | − | − | + | − |
| Hydrochinon | − | − | − | − | + | − |
| Pyruvat | − | − | + | − | − | − |
| Laktat | − | − | + | − | − | − |
| Fumarat | − | − | + | − | − | − |
| Substratnutzung in Kokultur mit H2-verbrauchendem Partner | ||||||
| Benzoat | + | − | + | + | + | + |
| Crotonat | + | − | ND | + | + | + |
| 3-Phenylpropionat | ND | ND | ND | − | + | − |
| Propionat | − | − | + | − | − | − |
| Butyrat | + | − | − | − | − | + |
| Hexanoat (Capronsäure) | − | − | ND | − | − | + |
| Zimtsäure | − | ND | ND | + | ND | ND |
| Malat | − | − | + | ND | ND | − |
+, positiv; -, negativ; ND, nicht bestimmt
Ökologie
Der Typstamm FB von Sporotomaculum syntrophicum wurde aus methanogenem Schlamm einer zweiphasigen anaeroben Kläranlage isoliert. Sporotomaculum hydroxybenzoicum stammt aus dem Darm der Termitenart Cubitermes speciosus.[1]
Systematik
Die Typusart Sporotomaculum hydroxybenzoicum wurde von Brauman und Mitarbeitern im Jahr 1998 beschrieben. Die neue Gattung Sporotomaculum wurde aufgrund der Abgrenzung von S. hydroxybenzoicum von anderen Desulfotomaculum-Arten aufgestellt, da sie nicht in der Lage ist, Sulfat, Sulfit oder Thiosulfat zu reduzieren. Sporotomaculum syntrophicum wurde aufgrund seiner engen phylogenetischen Verwandtschaft zu Sporotomaculum hydroxybenzoicum der Gattung Sporotomaculum zugeordnet. Beide Arten weisen eine Sequenzähnlichkeit des 16S-rRNA-Gens von 95,2 auf. Die Gattung zählt zu der Familie Peptococcaceae innerhalb der Ordnung Eubacteriales des Phylum Bacillota. Alternativ wurde die neue Familie Desulfallantaceae von Watanabe und Mitarbeitern vorgeschlagen.[1][10] Ähnlich wie Sporotomaculum bildet auch die ebenfalls zu den Peptococcaceae zählende Gattung Pelotomaculum eine Syntrophie mit Archaeen.[11]
Der Name Sporotomaculum bedeutet soviel wie „sporenbildender (von griechisch Spora), wurstförmiger (von lateinisch tomaculum) Organismus“.
Im Juni 2026 waren zwei Arten beschrieben:[10]
- Sporotomaculum hydroxybenzoicum Brauman et al. 1998
- Sporotomaculum syntrophicum Qiu et al. 2003